Эозинофилы – какова их роль в организме?

Спасибо

Человеческому организму присуще уникальное строение. Все дело в том, что каждая отдельная его часть выполняет свои определенные функции, которые в совокупности определяют работу всего организма в целом. Немаловажная роль в данной структуре отводится и эозинофилам – одному из видов лейкоцитов (белых кровяных клеток ), который несет ответственность за обезвреживание чужеродного белка и принимает неотъемлемое участие в аллергических реакциях организма.

Откуда взялось такое название?

Свое название данный вид получил только потому, что при окраске по Романовскому (цитологический метод окраски клеточных структур и тканей ) данные клетки интенсивно окрашиваются кислым красителем под названием эозин (ярко красный триарилметановый краситель ). Основными же красителями они не окрашиваются в отличие от нейтрофилов (одной из форм белых клеток крови ) и базофилов (клеток, в протоплазме которых содержатся зернистые структуры ). Существуют и другие названия данных клеток, а именно эозинофильные гранулоциты , эозинофильные лейкоциты и сегментоядерные эозинофилы .

Кинетика

Эозинофилы представляют собой неделящиеся гранулоциты. Их образование происходит в области костного мозга из единой стволовой клетки . Данный процесс занимает около 3 - 4 дней, после чего эозинофильные лейкоциты покидают костный мозг и начинают циркулировать в крови в течение 6 - 12 часов. Продолжительность их жизни варьирует в пределах от 10 до 14 дней. Из крови данные клетки перемещаются в желудочно-кишечный тракт, легкие и кожный покров, где и остаются на весь период своей жизни. Суточные колебания уровня данных клеток напрямую зависят о числа кортизола (гормона стресса ) в плазме. Их абсолютное число в периферической крови у совершенно здоровых людей может с легкостью изменяться.

Морфология

Диаметр данных клеток варьирует в пределах от 12 до 17 мкм. Чаще всего их размеры превышают размеры нейтрофилов. В состав ядра эозинофильных гранулоцитов входят 2 дольки, которые связаны между собой нитью. Их цитоплазма (внутренняя среда клетки ) состоит из 2-ух типов специфических гранул, одни из которых являются большими, а другие маленькими. Данным гранулам присущ оранжевый либо красный окрас. В состав гранул больших размеров входят основные протеины (белки ), которые принято считать уникальными для данных клеток. При активации клеток количество гранул сразу же уменьшается. Помимо этого их консистенция становится менее плотной по сравнению с консистенцией гранул неактивных эозинофилов.

Функции

• Оказывают токсическое воздействие на гельминтов (глисты );
• Провоцируют развитие реакции повышенной чувствительности немедленного типа;
• Поглощают чужеродные частицы и клетки;
• Связывают медиаторы (биологически активные вещества ) аллергии и воспаления.

Норма содержания клеток в крови

Чтобы установить уровень эозинофильных лейкоцитов, специалисты проводят общий (клинический ) анализ крови . В некоторых случаях исследованию подвергают и мокроту больного либо слизь, выделяемую из его носа. У детей в возрасте до 13 лет нормой являются показатели от 0,5 до 7%. У детей старше 13 лет, а также у взрослых общее количество данных клеток может варьировать в пределах от 0,5 до 5% от количества всех лейкоцитов.

Повышение уровня в мазке из носа

В слизи носа данные клетки крови должны наблюдаться в минимальных количествах. Повышение их уровня принято считать сигналом развития ринита (воспаления слизистой оболочки носа ) аллергического характера. Выявление уровня данных клеток в мазке из носа позволяет дифференцировать инфекционный насморк от аллергического.

Повышение уровня в мокроте

В нормальном состоянии мокрота не должна содержать в своем составе данных клеток. Допускается и их содержание в очень незначительных количествах. Если же уровень эозинофильных гранулоцитов в мокроте значительно повышен, тогда речь идет о развитии респираторной аллергии или бронхиальной астмы (хронического заболевания респираторных путей, характеризующегося приступами удушья ). Порой их увеличение указывает и на наличие в организме глистов (к примеру, аскаридов ).

Увеличение уровня в крови

В медицине данное состояние именуют эозинофилией . Причин, которые могут спровоцировать увеличение уровня данных клеток в крови, достаточно много.

1. Аллергические заболевания : являются самой частой причиной развития эозинофилии. В большинстве случаев речь идет об аллергических патологиях кожного покрова и респираторных путей. В таких случаях уровень данных клеток достигает, а иногда и превышает 500 – 1000 клеток/мкл. При обострениях данных недугов удается обнаружить перемещение клеток в респираторный тракт, что провоцирует значительное ухудшение нормальной работоспособности легких.

2. Узелковый периартериит : данное патологическое состояние сопровождается воспалением сегментов и отмиранием средних артерий мышечного типа. В большинстве случаев его удается диагностировать у мужчин среднего возраста. Первоначально больных беспокоят болевые ощущения в области живота, кожная сыпь, лихорадка, снижение общей массы тела, почечная недостаточность и артралгия (боль в суставах ). При проведении анализа крови удается обнаружить около 50% зрелых эозинофилов. Курс терапии данной патологии предусматривает использование иммунодепрессантов и глюкокортикоидных средств. С их помощью удается предупредить дальнейшее прогрессирование недуга.

3. Лейкемия или белокровие : является достаточно редкой причиной повышения уровня эозинофильных лейкоцитов. Как правило, наблюдается у детей. Она дает о себе знать, провоцируя развитие признаков острого миелолейкоза (заболевания, при котором нарушается нормальное созревание гранулоцитарных лейкоцитов ). Отличительной чертой данной патологии принято считать очень быстрое развитие сердечной недостаточности в результате поражения как клапанов сердца, так и эндокарда (внутренней оболочки сердца ). Эозинофилию удается выявить в 25% случаев из 100. Курс терапии предусматривает использование винкристина и гидроксимочевины .

4. Идиопатический гиперэозинофильный синдром : достаточно редкое патологическое состояние, которое впервые стало известно человечеству только в 1968 году. При его развитии больного беспокоит очень сильный зуд кожного покрова. Эозинофилия у таких пациентов наблюдается не менее полугода. Уровень клеток все это время составляет более 1500 клеток/мкл. Порой эозинофилия достигает 50000 клеток/мкл. Чаще всего от данного недуга страдают мужчины в возрасте старше 30 лет. К числу других симптомов данного состояния можно отнести кожную сыпь, гепатит , судорожные состояния. Длительное отсутствие лечения может привести к сердечной недостаточности.

6. Эозинофильные пневмонии : представляют собой различные патологические состояния, при развитии которых отмечается эозинофильная инфильтрация легких, а также эозинофилия периферической крови. Одним из таких состояний является простая легочная эозинофилия. Ученые до сих пор не могут выяснить причин ее развития. Сопровождается данный недуг незначительным повышением температуры, а также незначительными респираторными нарушениями. Другой формой данного состояния является хроническая эозинофильная пневмония, характеризующаяся признаками системной патологии – лихорадка, кашель, анемия , одышка , увеличение лимфатических узлов, потеря веса и т.д. Чаще всего эозинофильные пневмонии поражают женщин старше 30 лет.

7. Прием лекарственных препаратов : умеренная эозинофилия нередко является результатом использования большого количества медикаментов. Эозинофильная лекарственная реакция может протекать как бессимптомно, так и, провоцируя целый ряд разнообразных синдромов типа кожной сыпи, лихорадки, артрита , синдрома Стивенса-Джонсона (тяжелой формы эритемы , при которой возникают пузыри на слизистой оболочке ротовой полости, половых органов, глаз, горла ). Чаще всего эозинофилия является результатом курса терапии антибиотическими средствами, противомикробными препаратами и психотропными медикаментами. Она же может возникнуть на фоне приема цитостатиков. Уровень эозинофилов нормализуется уже через 7 - 10 дней после отмены препарата.

8. Воздействие на организм токсинов : эозинофилия в таких случаях может достигать 20000 клеток/мкл. При воздействии на организм любых токсинов больных может беспокоить как миалгия (мышечные боли и тяжесть в ногах ), так и кожная сыпь, отечность конечностей, кашель, мышечная слабость, болевые ощущения в грудной клетке.

9. Инфекционные патологии : эозинофилия может возникнуть на фоне любого инфекционного заболевания. Это может быть как сифилис (венерическое заболевание с поражением слизистых оболочек, кожи, внутренних органов, костей и нервной системы ), так и туберкулез (заболевание с образованием специфических воспалительных изменений в легких и лимфатических узлах ) либо скарлатина (заболевание, характеризующееся лихорадкой, точечной сыпью, интоксикацией организма и воспалением миндалин ).

Повышение уровня у детей

У новорожденных уровень данных клеток в крови в нормальном состоянии достигает 0,5 - 8% от всех лейкоцитов. У детей старшего возраста он не должен превышать 5%.

В детском возрасте эозинофилия может быть трех типов, а именно:

1. Реактивной формы;
2. Первичной формы;
3. Наследственной или семейной формы.

1. Реактивная форма : встречается чаще всех остальных и сопровождается умеренным (до 15% ) повышением данных клеток в крови ребенка. Развитие данного состояния у новорожденных может быть следствием аллергических реакций на медикаменты либо коровье молоко или внутриутробных инфекций . У детей постарше реактивная эозинофилия может развиться на фоне злокачественных новообразований, при наличии глистов, грибковых патологий, бактериальных или вирусных инфекций, недугов кожи или аллергических заболеваний.

2. Первичная форма : наблюдается у детей крайне редко и сопровождается поражением головного мозга , сердца и легких. Поражение данных органов является результатом уплотнения их ткани вследствие пропитывания ее данными клетками. Состояние крайне тяжелое и может развиться при весьма разнообразных патологических состояниях.

3. Наследственная или семейная форма : может возникнуть в очень раннем возрасте в виде приступов астматического бронхита. Эозинофилия в таких случаях является ярко выраженной. Заболеванию присуще хроническое, но при этом не очень тяжелое течение.

Реактивные формы данного состояния особого лечения не требуют, так как чаще всего исчезают сразу же после курса терапии основной патологии. При первичных и наследственных формах детям прописываются специальные медикаменты, которым свойственно подавлять формирование эозинофилов. Использование таких препаратов действительно необходимо, так как данные формы эозинофилии нередко приводят к поражению сердца.

Понижение уровня в крови

Специалисты называют данное явление эозинопенией . При развитии данного состояния может наблюдаться как понижение, так и полное отсутствие данных клеток в периферической крови больного.

Причин развития эозинопении предостаточно, а именно:

• Начальные фазы воспалительного процесса;
• Инфекционные заболевания;
• Хирургические вмешательства и травмы ;
• Тяжелые гнойные инфекции;
• Поражения костного мозга со снижением его функций;
• Интоксикация разнообразными химическими соединениями либо тяжелыми металлами;
• Шоковые и стрессовые состояния;
• В-12-дефицитная анемия (малокровие, обусловленное нехваткой витамина В12 ).

Как при понижении, так и при повышении уровня данных клеток без консультации специалиста никак не обойтись.
Перед применением необходимо проконсультироваться со специалистом.

Эозинофильные гранулоциты

Эозинофильные гранулоциты или эозинофилы, сегментоядерные эозинофилы, эозинофильные лейкоциты - подвид гранулоцитарных лейкоцитов крови.

Эозинофилы названы так потому, что при окраске по Романовскому интенсивно окрашиваются кислым красителем эозином и не окрашиваются основными красителями, в отличие от базофилов (окрашиваются только основными красителями) и от нейтрофилов (поглощают оба типа красителей). Так же отличительным признаком эозинофила является двудольчатое ядро (у нейтрофила оно имеет 4-5 долей, а у базофила не сегментировано).

Эозинофилы способны к активному амебоидному движению, к экстравазации (проникновению за пределы стенок кровеносных сосудов) и к хемотаксису (преимущественному движению в направлении очага воспаления или повреждения ткани).

Эозинофилы менее многочисленны, чем нейтрофилы. Большая часть эозинофилов недолго остаётся в крови и, попадая в ткани, длительное время находится там.

Нормальным уровнем для человека считается 120-350 эозинофилов на микролитр. Повышение уровня эозинофилов в крови называют Эозинофилией, снижение уровня Эозинопенией.

Эозинофильные гранулоциты в своем развитии проходят те же ступени созревания, что и нейтрофильные гранулоциты. Образуются в костном мозге, где содержание всей популяции эозинофилов не превышает 4%. Жизненный цикл эозинофилов складывается из периода созревания предшественников в костном мозге в течение 3-4 дней, циркуляции в периферической крови с полупериодом жизни 4,5-5 ч и тканевой фазы. Общий жизненный цикл эозинофилов 8-12 дней. Эозинофилы депонируются в рыхлой подслизистой соединительной ткани дыхательного и пищеварительного тракта.

Подвижность эозинофилов существенно ниже, чем у нейтрофилов , скорость их движения 5-10 мкм/мин (при 28 мкм/мин у нейтрофилов). Они значительно медленнее образуют псевдоподии, в клетках нет выраженного движения зернистости. Это, возможно, объясняется большей жесткостью морфологических структур эозинофилов и, как следствие этого, меньшей деформативностью. В противоположность нейтрофильным гранулоцитам и моноцитам эозинофилы не меняют своей формы на протяжении всего жизненного цикла. Их цитоморфологическое своеобразие заключается в наличии в цитоплазме специфической грануляции, которая при окрашивании эозином и азуром дает красноватую или красновато-оранжевую окраску с просветлением в центре каждой гранулы. Гранулы крупные, округлые, реже элипсовидные, однородные по форме и размеру. При электронно-микроскопическом исследовании в зрелых гранулах выявляются кристаллические внутренние структуры, причем гранулы имеют овальный профиль. По мере созревания клеток увеличивается число гранул с кристаллическими структурами. В более зрелых клетках возрастает окружность гранул. При фазовоконтрастном исследовании гранулы овальные, обладают двойным лучепреломлением.

Эозинофильные промиелоциты являются самыми незрелыми клетками в ряду эозинофилов, которые можно дифференцировать. Это очень редкая клетка в стернальном пунктате здоровых лиц. Отличительной чертой эозинофильного промиелоцита является голубой цвет цитоплазмы, на фоне которого отчетливо выделяется грубая азурофильная зернистость и единичные гранулы специфической зернистости. При электронно-микроскопическом исследовании в эозинофильном промиелоците выявляется овальное или бобовидное ядро с преобладанием эухроматина, в цитоплазме много свободных рибосом и гранулярного эндоплазматического ретикулума с широкими каналами, пластинчатый комплекс хорошо развит.

Следующими ступенями развития эозинофильных гранулоцитов являются эозинофильные миелоциты и метамиелоциты, которые обычно содержатся в миелограмме здоровых лиц в количестве 1,1-1,3%. Ядро эозинофильного миелоцита сильно изогнуто, эндоплазматическая сеть представлена более узкими канальцами, менее развит пластинчатый комплекс.

При дальнейшем созревании эозинофильные метамиелоциты. превращаются в палочкоядерные и сегментоядерные.

Эозинофил развивается и созревает по тем же законам, что и нейтрофил: в более зрелых формах снижается ядерно-цитоплазматическое отношение, структура ядра грубеет, нарастает плотность специфических гранул в цитоплазме.

Сегментоядерный эозинофил отличается от сегментоядерного нейтрофила более крупным размером: диаметр от 12 до 17 мкм (в среднем 14 мкм). Ядро, как правило, состоит только из двух круглых или каплеобразных частей, связанных короткой хроматиновой нитью. Индекс сегментации ядра составляет около 2,1. Более высокая сегментация ядра встречается редко. Эозинофилы с 3-4- и 5-ядерными сегментами наблюдаются при болезни Аддисон-Бирмера. Очень редко причиной высокой сегментации является конституционная аномалия. По сравнению с другими лейкоцитами периферической крови осмотическая стойкость эозинофилов повышена, благодаря чему возможна их изоляция для экспериментальных целей.

Ультраструктурной особенностью зрелого эозинофила является большее число митохондрий, более развитый пластинчатый комплекс, присутствие небольшого числа свободных рибосом и шероховатого эндоплазматического ретикулума. Иными словами, в полиморфно-ядерном эозинофиле наблюдается некоторая сохранность белоксинтезирующего аппарата, несвойственная конечной стадии дифференцировки нейтрофильного гранулоцита. Зрелые эозинофилы содержат только один тип гранул, в противоположность нейтрофилам, в которых определяется до пяти типов.

Эозинофильные гранулы представляют собой лизосомальные структуры с высоким содержанием кислых гидролаз (почти в три раза выше, чем в первичных нейтрофильных гранулах). Изучение содержимого эозинофильных гранул (у пациентов с гиперэозинофильным синдромом), изолированных в градиенте сахарозы и затем лизированных, показало, что содержание пероксидазы в них в 2,65 раза больше, чем в нейтрофильных гранулах. Электронно-микроскопический контроль свидетельствовал о чистоте и целостности выделения эозинофильных гранул.

В отличие от нейтрофилов эозинофилы не несут активности щелочной фосфатазы , почти не имеют лизоцима и фагоцитина.

Р. А. Муравьев с соавторами методом ультратонкой цитохимии с использованием дубль реакции на пероксидазу и кислую фосфатазу изучили процесс формирования эозинофильных гранул. В промиелоцитах активность пероксидазы локализуется в каналах и цистернах эндоплазматической сети, в структурах пластинчатого комплекса и во всех незрелых гранулах. По мере созревания эозинофила пероксидаза исчезает из эндоплазматической сети и остается лишь в элементах пластинчатого комплекса и гранулах. В миелоците появляются зрелые гранулы, содержащие кристалл. Продукт реакции у них обнаруживается только в матриксе, тогда как кристалл остается светлым. В сегментоядерных эозинофилах реакция на пероксидазу отсутствует и в эндоплазматической сети, и в пластинчатом комплексе; проявляется не во всех гранулах и только в матриксе (не в кристалле).

Активность кислой фосфатазы при сдвоенной реакции выявляется по периферии внутри незрелых гранул вблизи ограничительной мембраны. Зрелые гранулы не содержат кислой фосфатазы и в сегментоядерном эозинофиле кислая фосфатаза не выявляется.

Авторы считают, что в процессе формирования эозинофильной зернистости возможна конденсация фермента пероксидазы в кристалл, в несколько иной форме. Однако четкого доказательства превращения незрелых гранул в специфические, содержащие кристалл, нет. Незрелые гранулы могут постепенно элиминироваться по мере созревания гранулоцита.

К особенностям цитохимической характеристики эозинофилов надо отнести необычайно высокую активность пероксидазы и отсутствие нафтол-АБ-Д-хлорацетат эстеразы, большую активность дегидрогеназ СДГ, а-ГФДМ, высокую активность кислой фосфатазы. Активность щелочной фосфатазы в эозинофилах отсутствует, гликоген выявляется в цитоплазме клетки вне гранул в незначительном количестве. На отличие цитохимически выявляемой активности пероксидазы эозинофилов обратил внимание еще Undritz в 1958 г. Активность фермента в моноцитах и нейтрофильных гранулоцитах не выявляется при хранении неокрашенных мазков крови более месяца, тогда как активность пероксидазы в эозинофилах сохранялась более года.

Большинство исследователей отмечают функциональное отличие пероксидазы эозинофилов от миелопероксидазы нейтрофилов. West с соавторами считают, что у эозинофилов, возможно, иная упаковка и способ освобождения пероксидазы при дегрануляции.

Редкий феномен дегрануляции эозинофилов удалось зафиксировать при электронно-микроскопическом исследовании стернального пунктата. У ребенка с эпизодом диссеминированной внутрисосудистой коагуляции эозинофилы со всеми морфологически распознаваемыми предшественниками составили 15,6% ядерных клеток. Освобождение содержимого гранул наблюдалось в незрелых, реже в зрелых эозинофилах, непосредственно вблизи с прядями фибрина. Так было получено морфологическое подтверждение роли эозинофилов во внеклеточном фибринолизе. Профибринолитическую активность несут преимущественно гранулы незрелых эозинофилов, которые высвобождаются из костного мозга под влиянием микротромботических эпизодов и дегранулируются.

Способность эозинофильных гранулоцитов к фагоцитозу подтвердилась электронно-микроскопическими наблюдениями слияния эозинофильных гранул с фагосомами, однако эозинофилы проявляют более низкую фагоцитарную активность к бактериям. Эозинофилы могут фагоцитировать, кроме бактерий, микоплазм и гранул тучных клеток, ком-плекс антиген-антитело. Переваривание иммунных комплексов - их основная функция. Показано, что фагоцитоз Staphylococcus aureus эозинофилами увеличивается с 7,27% до 24,93% при обработке бактерий специфическими антисыворотками. В аналогичных условиях фагоцитоз нейтрофилов мало изменяется: увеличивается с 42,56% до 50,7%. Это наблюдение Saran доказывает, что эозинофилы более эффективно фагоцитируют иммунный комплекс.

Экспериментальные исследования показывают наличие нескольких эффективных хемотаксических факторов, действующих в основном на эозинофилы. Это: фактор, зависящий от комплемента сыворотки и появляющийся при реакции антиген-антитело IgG; фактор, появляющийся в результате освобождения медиаторов при реакции антигена с антителом IgE, фиксированным на поверхности базофила и тучной клетки. Специфическое действие этих хемотаксических субстанций на эозинофилы объясняет давно известный факт увеличенного числа эозинофилов при аллергических состояниях и воспалении. Агрегаты белков, полисахаридов, тканевые белки, денатурированные воспалением, макромолекулы типа эндотоксина могут активировать хемотаксический фактор.

Наиболее частыми причинами эозинофилии у детей являются гельминтозы: аскаридоз , анкилостомидоз , трихинеллез , энтеробиоз и т. д. Сейчас известно, что гельминты при тканевой инвазии могут продуцировать специальные антигены, действующие подобно IgE.

Специфическое действие на эозинофилы оказывают антигенстимулированные лимфоциты. И. это обстоятельство может объяснить факт накопления эозинофилов при аутоиммунных болезнях.

Эозинофилия также наблюдается при прогрессирующих опухолях , при генерализованном лимфогранулематозе, хроническом миелолейкозе, при эозинофильной гранулеме (болезнь Тартынова).

Эозинофильный вариант острого лейкоза встречается крайне редко. Описания единичных случаев в литературе и собственные наблюдения 2-х случаев эозинофильного острого лейкоза у детей позволяют дать общую цитологическую картину. В стернальном пунктате наблюдается увеличенное число эозинофильных промиелоцитов, до 30-40%, и миелоцитов до 40-50%.

Усиление ШИК-реакции внутри и вне гранул и появление положительной реакции на нафтол-А5-0-хлорацетат эстеразу являются дифференциально диагностическими признаками лейкозных эозинофилов. Число эозинофилов всех стадий созревания в стернальном пунктате может достигать 93%. Митотический индекс у эозинофильных лейкозных клеток значительно ниже, чем у здоровых и у лиц с реактивной эозинофилией. Sjogren предлагает определение митотического индекса в качестве дифференциально-диагностического с эозинофильной реакцией.

Эозинопении крови могут быть в результате увеличенного выхода эозинофилов в ткани при недостаточном их пополнении; при аплазии или гипоплазии костного мозга, а также при анафилактически обусловленном агранулоцитозе; при повышенной продукции кортикостероидов (острые инфекции, интоксикации, шок, роды, операции, болезнь Кушинга и синдром Кушинга).

Кортикостероиды оказывают специфическое действие на эозинофилы. Электронно-микроскопические исследования Djaldetti с соавторами показали уменьшение числа гранул в эозинофилах при альтерации матрикса оставшихся гранул, растворении кристаллов в части гранул после их контакта с АКТТ. Митохондрии в клетках набухают, кристы в них частично разрушаются. Авторы считают, что действие кортикостероидов на эозинофилы подобно специфическому энзиматическому процессу.

Общая характеристика крови, плазма крови, строение эритроцита

К обобщенной системе крови относят:

собственно кровь и лимфу;

органы кроветворения - красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы;

лимфоидную ткань некроветворных органов.

Элементы системы крови имеют общие структурно-функциональные особенности, все происходят из мезенхимы , подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Постоянный состав периферической крови поддерживается сбалансированными процессами новообразования и разрушения клеток крови. Поэтому понимание вопросов развития, строения и функции отдельных элементов системы возможно лишь с позиций изучения закономерностей, характеризующих всю систему в целом.

Кровь и лимфа вместе с соединительной тканью образуют т.н. внутреннюю среду организма . Они состоят из плазмы (жидкого межклеточного вещества) и взвешенных в нейформенных элементов . Эти ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Лимфоциты рециркулируют из крови в лимфу и из лимфы в кровь. Все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови (СКК) в эмбриогенезе и после рождения.

Кровь

Кровь является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, - плазмы и форменных элементов. Кровь в организме человека составляет, в среднем, около 5 л. Различают кровь, циркулирующую в сосудах, и кровь, депонированную в печени, селезенке, коже.

Плазма составляет 55-60% объема крови, форменные элементы – 40-45%. Отношение объема форменных элементов ко всему объему крови называетсягематокритным числом , или гематокритным показателем, - и составляет в норме 0,40 – 0,45. Термин гематокрит используют для названия прибора (капилляра) для измерения гематокритного показателя.

Основные функции крови

дыхательная функция (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие);

трофическая функция (доставка органам питательных веществ);

защитная функция (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах);

выделительная функция (удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ);

гомеостатическая функция (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза).

Через кровь (и лимфу) транспортируются также гормоны и другие биологически активные вещества. Все это определяет важнейшую роль крови в организме. Анализ крови в клинической практике является одним из основных в постановке диагноза.

Плазма крови

Плазма крови представляет собой жидкое (точнее, коллоидное) межклеточное вещество . Она содержит 90% воды, около 6,6 - 8,5% белков и другие органические и минеральные соединения - промежуточные или конечные продукты обмена веществ, переносимые из одних органов в другие.

К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины и фибриноген.

Альбумины составляют более половины всех белков плазмы, синтезируются в печени. Они обусловливают коллоидно-осмотическое давление крови, выполняют роль транспортных белков для многих веществ, включая гормоны, жирные кислоты, а также токсины и лекарства.

Глобулины – неоднородная группа белков, в которой выделяют альфа- бета- и гамма- фракции. К последней относятся иммунноглобулины, или антитела, - важные элементы иммунной (т.е. защитной) системы организма.

Фибриноген – растворимая форма фибрина, - фибриллярного белка плазмы крови, образующего волокна при повышении свертываемости крови (например, при образовании тромба). Синтезируется фибриноген в печени. Плазма крови, из которой удален фибриноген, называется сывороткой.

Форменные элементы крови

К форменным элементам крови относятся: эритроциты (или красные кровяные тельца), лейкоциты (или белые кровяные тельца), и тромбоциты (или кровяные пластинки). Эритроцитов у человека около 5 x 10 12 в 1 литре крови, лейкоцитов – около 6 x 10 9 (т.е. в 1000 раз меньше), а тромбоцитов – 2,5 x 10 11 в 1 литре крови (т.е. в 20 раз меньше, чем эритроцитов).

Популяция клеток крови обновляющаяся, с коротким циклом развития, где большинство зрелых форм являются конечными (погибающими) клетками.

Эритроциты

Эритроциты у человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов - дыхательная - транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом -гемоглобином . Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.

Форма и строение эритроцитов

Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу составляют эритроциты двояковогнутой формы - дискоциты (80-90%). Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов - шиповидные эритроциты, или эхиноциты , куполообразные, или стоматоциты , и шаровидные, илисфероциты . Процесс старения эритроцитов идет двумя путями - кренированием (т.е. образованием зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы.

При кренировании образуются эхиноциты с различной степенью формирования выростов плазмолеммы, которые впоследствии отпадают. При этом формируется эритроцит в виде микросфероцита. При инвагинации плазмолеммы эритроцита образуются стоматоциты, конечной стадией которых также является микросфероцит.

Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их гемолиз , сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в крови обнаруживаются т.н. «тени» эритроцитов – их оболочки.

Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы, называемые ретикулоцитами или полихроматофильными эритроцитами. В норме их от 1 до 5% от количества всех эритроцитов. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры, которые выявляются при специальной суправитальной окраске. При обычной гематологической окраске (азур II - эозином) они проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет.

При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле Нb может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в?-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз .

Как было сказано выше, в норме количество эритроцитов измененной формы может быть около 15% - это т.н. физиологический пойкилоцитоз .

Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами и макроцитами. Микроциты имеют диаметр <7, а макроциты >8 мкм. Изменение размеров эритроцитов называется анизоцитозом .

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Наружная поверхность мембраны эритроцита несет отрицательный заряд.

В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков. Более 60% всех белков составляют: примембранный белок спектрин и мембранные белки - гликофорин и т.н.полоса 3 .

Спектрин является белком цитоскелета, связанным с внутренней стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита. Молекулы спектрина имеют вид палочек, концы которых связаны с короткими актиновыми филаментами цитоплазмы, образуя т.н. «узловой комплекс». Цитоскелетный белок, связывающий спектрин и актин, одновременно соединяется с белком гликофорином.

На внутренней цитоплазматической поверхности плазмолеммы образуется гибкая сетевидная структура, которая поддерживает форму эритроцита и противостоит давлению при прохождении его через тонкий капилляр.

При наследственной аномалии спектрина эритроциты имеют сферическую форму. При недостаточности спектрина в условиях анемии эритроциты также принимают сферическую форму.

Соединение спектринового цитоскелета с плазмолеммой обеспечивает внутриклеточный белок анкерин . Анкирин связывает спектрин с трансмембранным белком плазмолеммы (полоса 3).

Гликофорин - трансмембранный белок, который пронизывает плазмолемму в виде одиночной спирали, и его большая часть выступает на наружной поверхности эритроцита, где к нему присоединены 15 отдельных цепей олигосахаридов, которые несут отрицательные заряды. Гликофорины относятся к классу мембранных гликопротеинов, которые выполняют рецепторные функции. Гликофорины обнаружены только в эритроцитах .

Полоса 3 представляет собой трансмембранный гликопротеид, полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. Этот гликопротеид участвует в обмене кислорода и углекислоты, которые связывает гемоглобин - основной белок цитоплазмы эритроцита.

Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. Они определяютантигенный состав эритроцитов . При связывании этих антигенов соответствующими антителами происходит склеивание эритроцитов – агглютинация . Антигены эритроцитов получили название агглютиногены , а соответствующие им антитела плазмы крови –агглютинины . В норме в плазме крови нет агглютининов к собственным эритроцитам, в противном случае возникает аутоиммунное разрушение эритроцитов.

В настоящее время выделяют более 20 систем групп крови по антигенным свойствам эритроцитов, т.е. по наличию или отсутствию на их поверхности агглютиногенов. По системеAB0 выявляют агглютиногены A и B . Этим антигенам эритроцитов соответствуют α - и β -агглютинины плазмы крови.

Агглютинация эритроцитов свойственна также нормальной свежей крови, при этом образуются так называемые «монетные столбики», или сладжи. Это явление связано с потерей заряда плазмолеммы эритроцитов. Скорость оседания (агглютинации) эритроцитов (СОЭ ) в 1 ч у здорового человека составляет 4-8 мм у мужчин и 7-10 мм у женщин. СОЭ может значительно изменяться при заболеваниях, например при воспалительных процессах, и поэтому служит важным диагностическим признаком. В движущейся крови эритроциты отталкиваются из-за наличия на их плазмолемме одноименных отрицательных зарядов.

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего, в основном, гемоглобин.

Количество гемоглобина в одном эритроците называют цветовым показателем. При электронной микроскопии гемоглобин выявляется в гиалоплазме эритроцита в виде многочисленных плотных гранул диаметром 4-5 нм.

Гемоглобин - это сложный пигмент, состоящий из 4 полипептидных цепей глобина игема (железосодержащего порфирина), обладающий высокой способностью связывать кислород (O2), углекислоту (CO2), угарный газ (CO).

Гемоглобин способен связывать кислород в легких, - при этом в эритроцитах образуетсяоксигемоглобин . В тканях выделяемая углекислота (конечный продукт тканевого дыхания) поступает в эритроциты и соединяясь с гемоглобином образует карбоксигемоглобин .

Разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина из клеток называется гемолиз ом. Утилизация старых или поврежденных эритроцитов производится макрофагами главным образом в селезенке, а также в печени и костном мозге, при этом гемоглобин распадается, а высвобождающееся из гема железо используется для образования новых эритроцитов.

В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза , с помощью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О2 и СО2, а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К+ и Na+ в эритроцитах и плазме крови, сохранении формы и целостности мембраны эритроцита. НАДН участвует в метаболизме Нb, предотвращая окисление его в метгемоглобин.

Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, регулируют их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной системы. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют их избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким образом, эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептидов.

Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней . В организме ежедневно разрушается (и образуется) около 200 млн эритроцитов. При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности, в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд оболочки. Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферическую. В плазмолемме появляются специфические рецепторы к аутологичным антителам (IgG), которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз таких эритроцитов. При старении эритроцитов отмечается нарушение их газообменной функции.

Некоторые термины из практической медицины:

гематогенный -- происходящий, образованный из крови, относящийся к крови;

гемобластоз -- общее название опухолей, исходящих из кроветворных клеток;

маршевая гемоглобинурия , болезнь легионеров -- пароксизмальная гемоглобинурия (наличие в моче свободного гемоглобина), наблюдающаяся после длительной интенсивной физической работы (напр., ходьбы);

гемограмма -- совокупность результатов качественного и количественного исследования крови (данные о содержании форменных элементов, цветном показателе и т.д.);

Кровь и лимфа Характеристика лейкоцитов: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, лимфоциты, моноциты Лейкоциты

Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4 - 9 x 10 9 в 1 литре крови (т.е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов). Лейкоциты способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты , и незернистые лейкоциты, или агранулоциты .

По другой классификации, учитывающей форму ядра лейкоцита, различают лейкоциты с круглым или овальным несегментированным ядром – т.н. мононуклеарные лейкоциты, или мононуклеары, а также лейкоциты с сегментированным ядром, состоящим из нескольких частей – сегментов, - сегментоядерные лейкоциты.

В стандартной гематологической окраске по Романовскому - Гимзе используются два красителя: кислый эозин и основной азур-II . Структуры, окрашиваемые эозином (в розовый цвет) называют эозинофильными, или оксифильными, или же ацидофильными. Структуры, окрашиваемые красителем азур-II (в фиолетово-красный цвет) называют базофильными, или азурофильными.

У зернистых лейкоцитов при окраске азур-II – эозином, в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра (т.е. все гранулоциты относятся к сегментоядерным лейкоцитам). В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофилъные, эозинофильные и базофильные гранулоциты.

Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Т.е. все агранулоциты относятся к мононуклеарным лейкоцитам.

Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой , или лейкограммой. Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и при различных заболеваниях. Исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения.

Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу соединительной ткани. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей - например продуктов распада тканей, бактерий и других факторов.

Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов, инородных веществ, продуктов распада клеток, участвуя в иммунных реакциях.

Гранулоциты (зернистые лейкоциты)

К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и имеют сегментированные ядра.

Нейтрофильные гранулоциты (или нейтрофилы) - самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая (48-78% от общего числа лейкоцитов). В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3-5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости -юные , палочкоядерные и сегментоядерные . Первые два вида - молодые клетки. Юные клетки в норме не превышают 0,5% или отсутствуют, они характеризуются бобовидным ядром. Палочкоядерные составляют 1-6%, имеют несегментированное ядро в форме английской буквы S, изогнутой палочки или подковы. Увеличение в крови количества юных и палочкоядерных форм нейтрофилов (т.н. сдвиг лейкоцитарной формулы влево) свидетельствует о наличии кровопотери или острого воспалительного процесса в организме, сопровождаемых усилением гемопоэза в костном мозге и выходом молодых форм.

Цитоплазма нейтрофилов окрашивается слабооксифильно, в ней видна очень мелкая зернистость розово-фиолетового цвета (окрашивается как кислыми, так и основными красками), поэтому называется нейтрофильной или гетерофильной. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки. Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы общего назначения, видна зернистость.

В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной.

Специфические гранулы, более мелкие и многочисленные содержат бактериостатические и бактерицидные вещества - лизоцим и щелочную фосфатазу, а также белок лактоферрин. Лизоцим является ферментом, разрушающим бактериальную стенку. Лактоферрин связывает ионы железа, что способствует склеиванию бактерий. Он также инициирует отрицательную обратную связь, обеспечивая торможение продукции нейтрофилов в костном мозге.

Азурофильные гранулы более крупные, окрашиваются в фиолетово-красный цвет. Они являются первичными лизосомами, содержат лизосомальные ферменты и миелопероксидазу. Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует молекулярный кислород, обладающий бактерицидным действием. Азурофильные гранулы в процессе дифференцировки нейтрофилов появляются раньше, поэтому называются первичными в отличие от вторичных - специфических.

Основная функция нейтрофилов - фагоцитоз микроорганизмов , поэтому их называют микрофагами. В процессе фагоцитоза бактерий сначала с образующейся фагосомой сливаются специфические гранулы, ферменты которой убивают бактерию, при этом образуется комплекс, состоящий из фагосомы и специфической гранулы. Позднее с этим комплексом сливается лизосома, гидролитические ферменты которой переваривают микроорганизмы. В очаге воспаления убитые бактерии и погибшие нейтрофилы образуют гной.

Фагоцитоз усиливается при опсонизации с помощью иммуноглобулинов или системы комплемента плазмы. Это так называемый рецепторопосредованный фагоцитоз. Если у человека имеются антитела для конкретного вида бактерий, то бактерия обволакивается этими специфическими антителами. Этот процесс и называется опсонизацией. Затем антитела распознаются рецептором на плазмолемме нейтрофила и присоединяется к нему. Образующееся соединение на поверхности нейтрофила запускает фагоцитоз.

В популяции нейтрофилов здоровых людей фагоцитирующие клетки составляют 69-99%. Этот показатель называют фагоцитарной активностью. Фагоцитарный индекс - другой показатель, которым оценивается число частиц, поглощенных одной клеткой. Для нейтрофилов он равен 12-23.

Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5-9 сут.

Эозинофильные гранулоциты (или эозинофилы). Количество эозинофилов в крови составляет от 0,5 до 5 % от общего числа лейкоцитов. Ядро эозинофилов имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных перемычкой. В цитоплазме расположены органеллы общего назначения и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся модифицированными лизосомами.

Специфические эозинофильные гранулы заполняют почти всю цитоплазму. Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида, который содержит т.н. главный основной белок, богатый аргинином, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, эозинофильный катионный белок, а также гистаминазу.

Эозинофилы являются подвижными клетками и способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов.

Эозинофилы обладают положительным хемотаксисом к гистамину, выделяемому тучными клетками соединительной ткани при воспалении и аллергических реакциях, к лимфокинам, выделяемым Т-лимфоцитами, и иммунным комплексам, состоящим из антигенов и антител.

Установлена роль эозинофилов в реакциях на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях, где они участвуют в метаболизме гистамина, вырабатываемого тучными клетками соединительной ткани. Гистамин повышает проницаемость сосудов, вызывает развитие отека тканей; в больших дозах может вызвать шок со смертельным исходом.

Эозинофилы способствуют снижению содержания гистамина в тканях различными путями. Они разрушают гистамин с помощью фермента гистаминазы, фагоцитируют гистаминсодержащие гранулы тучных клеток, адсорбируют гистамин на плазмолемме, связывая его с помощью рецепторов, и, наконец, вырабатывают фактор, тормозящий дегрануляцию и освобождение гистамина из тучных клеток.

Эозинофилы находятся в периферической крови менее 12 ч и потом переходят в ткани. Их мишенями являются такие органы, как кожа, легкие и желудочнокишечный тракт. Изменение содержания эозинофилов может наблюдаться под действием медиаторов и гормонов: например, при стресс-реакции отмечается падение числа эозинофилов в крови, обусловленное увеличением содержания гормонов надпочечников.

Базофильные гранулоциты (или базофилы). Количество базофилов в крови составляет до 1% от общего числа лейкоцитов. Ядра базофилов сегментированы, содержат 2-3 дольки. Характерно наличие специфических крупных метахроматических гранул, часто закрывающих ядро.

Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор. Гранулы содержат протеогликаны, гликозаминогликаны (в том числе гепарин), вазоактивный гистамин, нейтральные протеазы. Часть гранул представляет собой модифицированные лизосомы. Дегрануляция базофилов происходит в реакциях гиперчувствительности немедленного типа (например, при астме, анафилаксии, сыпи, которая может ассоциироваться с покраснением кожи). Пусковым механизмом анафилактической дегрануляции является рецептор для иммуноглобулина класса E. Метахромазия обусловлена наличием гепарина - кислого гликозаминогликана.

Базофилы образуются в костном мозге. Они так же, как и нейтрофилы, находятся в периферической крови около 1-2 сут.

Помимо специфических гранул, в базофилах содержатся и азурофильные гранулы (лизосомы). Базофилы так же, как и тучные клетки соединительной ткани, выделяя гепарин и гистамин, участвуют в регуляции процессов свертывания крови и проницаемости сосудов. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера.

Лейкоцитами называют белые клетки крови. Число их в 1 л крови во много раз меньше, чем эритроцитов и составляет 4-9х109. Они подразделяются на две группы: зернистые лейкоциты (гранулоциты) и незернистые лейкоциты (агранулоциты). Для зернистых лейкоцитов характерны следующие основные особенности: наличие в цитоплазме специфической зернистости и сегментация ядра. По окраске зернистости гранулоциты подразделяются на 3 вида: нейтрофильные, эозинофильные, базофильные. Основная функция гранулоцитов - участие в защитных реакциях организма в соединительных тканях. Схематично жизненный путь гранулоцитов можно представить в виде трех этапов: развитие в костном мозге, кратковременная циркуляция в кровеносном русле, пребывание в тканях. Главное назначение гранулоцитов - попасть в ткани, где они и выполняют свои функции.

Нейтрофилъные гранулоциты (нейтрофилы ). Нейтрофильные гранулоциты составляют 65-70% от общего числа лейкоцитов. Это округлые подвижные клетки диаметром 8-10 мкм. Рецепторно-трансдукторная система клетки воспринимает цитокины и передает сигналы опорно-двигательной системе, что обусловливает направленное амебоидное перемещение клетки в очаг воспаления. Поэтому форма клетки может быть изменчивой. Цитоплазма клетки слабо оксифильна. Непосредственно под плазмолеммой цитоплазма бедна органеллами, что способствует образованию псевдоподий. В остальной части цитоплазмы содержатся органеллы, включения гликогена и многочисленные гранулы числом до 200, которые воспринимают и кислые, и основные красители. Гранулы нейтрофилов, как правило, шаровидной формы. Электронная плотность их различна. Гранулы подразделяются на два типа: азурофильные и специфические. Азурофильные (неспецифические, первичные) гранулы с электронно-плотной сердцевиной диаметром 0,4-0,8 мкм возникают первыми и соответствуют лизосомам. В них содержатся катионные белки, лизоцим, миелопероксидаза и др. Это система внутриклеточного переваривания инородных тел. Специфическая (вторичная) зернистость появляется позднее, составляет 80-90% от общего количества гранул. В специфических гранулах (с электронно-прозрачным содержимым) диаметром 0,1-0,3 мкм определяются высокая активность щелочной фосфатазы, коллагеназа, лизоцим, обладающий антибактериальным свойством и др. Эти вещества участвуют как во внутри-, так и во внеклеточных реакциях. Кроме того, описаны гранулы, которые участвуют в процессах миграции гранулоцита через стенку капилляров.

Наличие в нейтрофильных гранулоцитах гидролитических и окислительных ферментов связано с фагоцитарной активностью этих клеток (около 80% клеток обладают этим свойством). И. И. Мечников называл нейтрофилы микрофагами. Так, одна клетка может поглотить в среднем до 9 кишечных палочек.

В большей части нейтрофилов имеется сегментированное ядро, состоящее из 3-5 сегментов, соединенных узкими перемычками. 3-5 % клеток содержат палочковидное ядро. В очень небольшом количестве (до 0,5%) в кровь попадают и юные нейтрофилы с бобовидным ядром. В сегментоядерных нейтрофилах у женщин определяется половой хроматин, имеющий форму барабанной палочки (Х-хромосома).
Продолжительность жизни нейтрофилов составляет около 8 суток, из них в крови они циркулируют 8-12 часов.

Увеличение количества нейтрофилов при мышечной работе, заболеваниях и экстремальных состояниях организма называют лейкоцитозом. При этом возрастает доля малодифференцированных - палочкоядерных и юных форм, что называется сдвигом влево.

Количество эозинофилов значительно увеличивается (до 20-40%) при аллергических состояниях (например, при бронхиальной астме). Так, при аллергических состояних и воспалении эозинофильные лейкоциты активно перемещаются к источнику раздражения, например, к гистамину, выделяемому тучными клетками, поглощают и разрушают его, уменьшая степень выраженности местных реакций в тканях. Кроме того, эозинофилы связывают комплексы антиген-антитело.