Биологический и геологический круговороты

Круговороты веществ

Малые миграционные потоки химических элементов как между взаимосвязанными организмами, так и между организ­мами и окружающей их средой складываются в более крупные циклы - круговороты . Продолжительность и постоянство су­ществования жизни поддерживают именно круговороты, пото­му что без них даже в масштабах всей Земли запасы необходи­мых элементов были бы очень скоро исчерпаны.

Круговорот биологический (биотический) - явление не­прерывного, циклического, закономерного, но неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества, энер­гии 1 и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня организации - от биогеоценоза до био­сферы. Круговорот веществ в масштабах всей биосферы назы­вают большим кругом, а в пределах конкретного био­геоценоза - малым кругом биотического обмена. Часть биологического круговорота, состоящая из кругово­ротов углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биоген­ных веществ, называют биогеохимическим круговоротом.

Некоторое количество вещества может на время выбы­вать из биологического круговорота (осаждаться на дне океа­нов, морей, выпадать в глубины земной коры и т. п.). Однако в результате протекания тектонических и геологических про­цессов (вулканической деятельности, подъема и опускания земной коры, изменения границ между сушей и водой и др.) осадочные породы вновь включаются в круговорот, назы­ваемый геологическим циклом или кругово­ротом.

Круговороты веществ от продуцентов к консументам раз­личных уровней, затем к редуцентам, а от них вновь к проду­центам замкнуты не полностью. Если бы в экосистемах су­ществовала их полная замкнутость, то не возникало бы ника­ких изменений среды жизни, не было бы почвы, известняков и прочих горных пород биогенного происхождения. Таким обра­зом, биотический круговорот можно условно изобразить в виде незамкнутого кольца. Потери вещества из-за незамкнутости круговорота мини­мальны в биосфере (самой крупной экосистеме планеты). Ин­формация в экосистемах теряется с гибелью видов и необрати­мыми генетическими перестройками.

Таким образом, каждая экосистема поддерживает свое су­ществование за счет круговорота биогенов и постоянного прито­ка солнечной энергии. Круговорот энергии в экосистемах прак­тически отсутствует, поскольку от редуцентов она (энергия) воз­вращается к консументам в мизерных количествах. Считают, что коэффициент круговорота энергии не превышает 0,24%. Энергия может накапливаться, сберегаться (т. е. преобразовы­ваться в более эффективные формы) и передаваться из одной части системы в другую, но она не может быть снова пущена в дело, как вода и минеральные вещества. Единожды пройдя от растений-продуцентов через консументы к редуцентам, энергия выносится в околоземное и космическое пространство. При дви­жении через экосистему поток энергии затрагивает в основном ее биоценоз, поэтому он подробно рассмотрен ранее.

Круговорот веществ в биосфере — цикличный, многократно повторяющийся процесс совместного, взаимосвязанного превращения и перемещения веществ. Наличие круговорота веществ является необходимым условием существования биосферы. После использования одними организмами вещества должны переходить в доступную для других организмов форму. Такой переход веществ от одного звена к другому требует энергетических затрат, поэтому возможен только при участии энергии Солнца. С использованием солнечной энергии на планете протекают два взаимосвязанных круговорота веществ: большой — геологический и малый — биологический (биотический).

Геологический круговорот веществ — процесс миграции веществ, осуществляемый под влиянием абиотических факторов: выветривания, эрозии, движения вод и т. д. Живые организмы участия в нем не принимают.

С возникновением на планете живого вещества появился биологический (биотический) круговорот . В нем принимают участие все живые организмы, поглощающие из окружающей среды одни вещества и выделяющие другие. Например, растения в процессе жизнедеятельности потребляют из окружающей среды углекислый газ, воду, минеральные вещества и выделяют кислород. Животные используют выделенный растениями кислород для дыхания. Они поедают растения и в результате пищеварения усваивают образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества. Выделяют углекислый газ и непереваренные остатки пищи. После отмирания растения и животные образуют массу мертвого органического вещества (детрит). Детрит доступен для разложения (минерализации) микроскопическими грибами и бактериями. В результате их жизнедеятельности в биосферу поступает дополнительное количество углекислого газа. А органические вещества превращаются в исходные неорганические компоненты — биогены. Образовавшиеся минеральные соединения, попадая в водоемы и почву, снова становятся доступны растениям для фиксации посредством фотосинтеза. Такой процесс повторяется бесконечно и носит замкнутый характер (круговорот). Например, весь атмосферный кислород проходит по этому пути примерно за 2 тыс. лет, а углекислому газу для этого требуется около 300 лет.

Энергия, заключенная в органических веществах, по мере перемещения в пищевых цепях уменьшается. Большая часть ее рассеивается в окружающей среде в виде тепла или расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности организмов. Например, на дыхание животных и растений, транспорт веществ у растений, а также на процессы биосинтеза живых организмов. К тому же образовавшиеся в результате деятельности редуцентов биогены не содержат доступной для организмов энергии. В данном случае можно говорить лишь о потоке энергии в биосфере, но не о круговороте. Поэтому условием устойчивого существования биосферы является постоянно протекающий в биогеоценозах круговорот веществ и поток энергии.

Геологический и биологический круговороты в совокупности формируют общий биогеохимический круговорот веществ, основу которого составляют циклы азота, воды, углерода и кислорода.

Круговорот азота

Азот — один из самых распространенных элементов в биосфере. Основная часть биосферного азота находится в атмосфере в газообразной форме. Как известно из курса химии, химические связи между атомами в молекулярном азоте (N 2) очень прочные. Поэтому большинство живых организмов не способны использовать его непосредственно. Отсюда важным этапом в круговороте азота является его фиксация и перевод в доступную для организмов форму. Различают три пути фиксации азота.

Атмосферная фиксация . Под воздействием атмосферных электрических разрядов (молний) азот может взаимодействовать с кислородом с образованием оксида (NO) и диоксида (NO 2) азота. Оксид азота (NO) при этом очень быстро окисляется кислородом и превращается в диоксид азота. Диоксид азота растворяется в парах воды и в виде азотистой (HNO 2) и азотной (HNO 3) кислот с осадками попадает в почву. В почве в результате диссоциации этих кислот образуются нитрит- (NO 2 –) и нитрат-ионы (NO 3 –). Нитрит- и нитрат-ионы уже могут поглощаться растениями и включаться в биологический круговорот. На долю атмосферной фиксации азота приходится около 10 млн т азота в год, что составляет около 3 % ежегодной азотфиксации в биосфере.

Биологическая фиксация . Она осуществляется азотфиксирующими бактериями, которые переводят азот в доступные для растений формы. Благодаря микроорганизмам связывается около половины всего азота. Наиболее известны бактерии, фиксирующие азот в клубеньках бобовых растений. Они поставляют растениям азот в виде аммиака (NH 3). Аммиак хорошо растворим в воде с образованием иона аммония (NH 4 +), который и усваивается растениями. Поэтому бобовые — лучшие предшественники культурных растений в севообороте. После отмирания животных и растений и разложения их остатков почва обогащается органическими и минеральными соединениями азота. Далее гнилостные (аммонифицирующие) бактерии расщепляют азотсодержащие вещества (белки, мочевину, нуклеиновые кислоты) растений и животных до аммиака. Этот процесс называется аммонификацией . Большая часть аммиака впоследствии подвергается окислению нитрифицирующими бактериями до нитритов и нитратов, которые вновь используются растениями. Возвращение азота в атмосферу происходит путем денитрификации, которую осуществляет группа денитрифицирующих бактерий. В результате происходит восстановление азотистых соединений до молекулярного азота. Часть азота в нитратной и аммонийной формах с поверхностным стоком попадает в водные экосистемы. Здесь азот усваивается водными организмами или поступает в донные органические отложения.

Промышленная фиксация . Большое количество азота ежегодно связывается промышленным путем при производстве минеральных азотных удобрений. Азот из таких удобрений усваивается растениями в аммонийной и нитратной формах. Объем выпускаемых азотных удобрений в Беларуси в настоящее время составляет около 900 тыс. т в год. Крупнейшим производителем является ОАО «ГродноАзот». На данном предприятии выпускают карбамид, аммиачную селитру, сульфат аммония и другие азотные удобрения.

Примерно 1/10 искусственно внесенного азота используется растениями. Остальное с поверхностным стоком и грунтовыми водами переходит в водные экосистемы. Это приводит к накоплению в воде больших количеств соединений азота, доступных для усвоения фитопланктоном. В результате возможно бурное размножение водорослей (эвтрофикация) и, как следствие, заморы в водных экосистемах.

Круговорот воды

Вода — основной компонент биосферы. Она является средой для растворения практически всех элементов при осуществлении круговорота. Большая часть биосферной воды представлена жидкой водой и водой вечных льдов (более 99 % всех запасов воды в биосфере). Незначительная часть воды находится в газообразном состоянии — это атмосферные водяные пары. Биосферный круговорот воды основывается на том, что ее испарение с поверх ности Земли компенсируется выпадением осадков. Попадая на поверхность суши в виде осадков, вода способствует разрушению горных пород. Это делает составляющие их минералы доступными для живых организмов. Именно испарение воды с поверхности планеты обусловливает ее геологический круговорот. На него расходуется около половины падающей солнечной энергии. Испарение воды с поверхности морей и океанов происходит с большей скоростью, чем возвращение ее с осадками. Эта разница компенсируется за счет поверхностного и глубинного стоков благодаря тому, что на континентах осадки преобладают над испарением.

Увеличение интенсивности испарения воды на суше во многом обусловлено жизнедеятельностью растений. Растения извлекают воду из почвы и активно транспирируют ее в атмосферу. Часть воды в клетках растений расщепляется в процессе фотосинтеза. При этом водород фиксируется в виде органических соединений, а кислород выделяется в атмосферу.

Животные используют воду для поддержания осмотического и солевого равновесия в организме и выделяют ее во внешнюю среду вместе с продуктами обмена веществ.

Круговорот углерода

Углерод как химический элемент присутствует в атмосфере в составе углекислого газа. Это и обусловливает обязательное участие живых организмов в круговороте этого элемента на планете Земля. Основной путь, по которому углерод из неорганических соединений переходит в состав органических веществ, где он является обязательным химическим элементом, — это процесс фотосинтеза. Часть углерода выделяется в атмосферу в составе углекислого газа при дыхании живых организмов и при разложении бактериями мертвого органического вещества. Усвоенный растениями углерод потребляется животными. Кроме того, коралловые полипы, моллюски используют соединения углерода для построения скелетных образований и раковин. После их отмирания и оседания на дне формируются отложения известняков. Таким образом, углерод может исключаться из круговорота. Выведение углерода из круговорота на длительный срок достигается путем формирования полезных ископаемых: каменного угля, нефти, торфа.

На протяжении существования нашей планеты выведенный из круговорота углерод компенсировался углекислым газом, поступающим в атмосферу при вулканических извержениях и в ходе других естественных процессов. В настоящее время к природным процессам пополнения углерода в атмосфере добавилось значительное антропогенное воздействие. Например, при сжигании углеводородного топлива. Это нарушает отрегулированный веками круговорот углерода на Земле.

Увеличение концентрации углекислого газа за столетие всего на 0,01 % привело к заметному проявлению парникового эффекта. Среднегодовая температура на планете повысилась на 0,5 °С, а уровень Мирового океана поднялся почти на 15 см. По прогнозам ученых, если среднегодовая температура увеличится еще на 3-4 °С, начнется таяние вечных льдов. При этом уровень Мирового океана поднимется на 50-60 см, что приведет к затоплению значительной части суши. Это расценивается как глобальная экологическая катастрофа, ведь на этих территориях проживает около 40 % населения Земли.

Круговорот кислорода

В функционировании биосферы кислород играет исключительно важную роль в процессах обмена веществ и дыхании живых организмов. Уменьшение количества кислорода в атмосфере в результате процессов дыхания, сжигания топлива и гниения компенсируется кислородом, выделяемым растениями при фотосинтезе.

Кислород образовывался в первичной атмосфере Земли при ее остывании. В силу своей высокой реакционной способности он переходил из газообразного состояния в состав различных неорганических соединений (карбонатов, сульфатов, оксидов железа и др.). Сегодняшняя кислородсодержащая атмосфера планеты образовалась исключительно за счет осуществляемого живыми организмами фотосинтеза. Содержание кислорода в атмосфере повышалось до нынешних значений в течение длительного времени. Поддержание его количества на постоянном уровне в настоящее время возможно только благодаря фотосинтезирующим организмам.

К сожалению, в последние десятилетия деятельность человека, приводящая к вырубке лесов, эрозии почв, снижает интенсивность фотосинтеза. А это, в свою очередь, нарушает естественный ход круговорота кислорода на значительных территориях Земли.

Небольшая часть кислорода атмосферы участвует в процессах образования и разрушения озонового экрана при действии ультрафиолетового излучения Солнца.

Основой биогенного круговорота веществ является солнечная энергия. Главным условием устойчивого существования биосферы являются постоянно протекающий в биогеоценозах круговорот веществ и поток энергии. В круговоротах азота, углерода и кислорода основная роль принадлежит живым организмам. Основу же глобального круговорота воды в биосфере обеспечивают физические процессы.

Cтраница 1

Биологический круговорот связан с метаболизмом (обменом веществ) и образованием, а также разложением воды в живом веществе, в процессе его жизнедеятельности.  

Любой биологический круговорот характеризуется многократным включением атомов химических элементов в тела живых организмов и выходом их в окружающую среду, откуда они вновь захватываются растениями и вовлекаются в круговорот. Малый биологический круговорот характеризуется емкостью - количеством химических элементов, находящихся одновременно в составе живого вещества в данной экосистеме, и скоростью - количеством живого вещества, образующегося и разлагающегося в единицу времени.  

Биологический круговорот суши и гидросферы объединяют круговороты отдельных ландшафтов посредством водного стока и атмосферных перемещений. Особенно важна роль циркуляции воды и атмосферы в объединении всех материков и океанов в единый круговорот биосферы.  

Биологическому круговороту веществ присуща созидательная функция, создание органического вещества и обогащение почвы питательными элементами. От него зависит жизнь в любых растительных сообществах: садах, лугах, полях, лесах. В последние годы возникла необходимость создания высокоинтенсивных типов круговорота в замкнутых системах, которые могли бы обеспечить жизнедеятельность в далеких межпланетных путешествиях.  

Интенсивность биологического круговорота в первую очередь определяется температурой окружающей среды и количеством воды. Так, например, биологический круговорот интенсивнее протекает во влажных тропических лесах, чем в тундре.  

Скорость биологических круговоротов на суше составляет годы и десятки лет, в водных экосистемах - несколько дней или недель.  

Для биологического круговорота в лесу характерно длительное выключение из него азота и зольных элементов, заключенных в многолетней биомассе деревьев и кустарников, трансформация опада на поверхности почвы с образованием лесной подстилки и разнообразных по составу водорастворимых органических и минеральных продуктов его разложения.  

Скорость биологических круговоротов и общее количество вовлекаемого в эти циклы вещества определяются масштабами и экологическими условиями в экосистемах. Для экосистем характерны различные экологические условия, под которыми подразумеваются экологические факторы внешней среды, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Эти факторы могут быть абиотическими и биотическими.  

Часть биологического круговорота, состоящая из круговоротов углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биогенных веществ, называют биогеохимическим круговоротом.  

В биологическом круговороте веществ особое место принадлежит азоту. При разложении органических веществ азот уходит в атмосферу либо в виде газообразных соединений, либо в свободном состоянии. Возвращение азота в почву, откуда его черпают растения, осуществляется сложным путем, в результате процесса, в котором участвуют специальные бактерии и некоторые другие организмы, связывающие газообразный азот атмосферы в соединения, доступные для потребления растениями.  

В понятие биологический круговорот В. А. Ковда включает сумму циклических процессов обмена веществ и энергии между средой и совокупностью растительных и животных организмов. Если проследить за цепочкой последовательных превращений и миграцией отдельных элементов, участвующих в обмене между средой обитания, в частности почвой, и биотой, то можно обнаружить, например с помощью изотопной метки, что полный трансформационно-миграционный цикл элемента во всех почвах и на всех этапах ее функционирования включает как биологические, так и абиотические процессы трансформации и перемещения вещества. Например, в период между возвратом элемента на поверхность почвы с лесным опадом и его последующим поглощением корнями растений он может мигрировать по почвенному профилю. При этом интенсивность, направленность данного процесса будет определяться не только биотой, но и климатическими факторами, водно-физическими, сорбционными и другими свойствами почв.  

Включаясь в биологический круговорот, они через растительную и животную пищу попадают в организм человека и, накапливаясь в нем, вызывают радиоактивное облучение.  

Напротив, биологический круговорот вещества проходит в границах обитаемой биосферы и воплощает в себе уникальные свойства живого вещества планеты. Будучи частью большого, малый круговорот осуществляется на уровне биогеоценоза, он заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы как их самих, так и организмов - консументов. Продукты разложения органического вещества почвенной микрофлорой и мезофауной (бактерии, грибы, моллюски, черви, насекомые, простейшие и др.) вновь разлагаются до минеральных компонентов, опять-таки доступных растениям и поэтому вновь вовлекаемых ими в поток вещества.  

В наши дни растения и животные преобразуют природную среду. Примером тому могут служить коралловые рифы в океане, отложения торфа на болотах, распространение лишайников, расселение водорослей, разрушающих горы, и микроорганизмов. В биологическом круговороте участвуют практически все химические элементы периодической системы Д. И. Менделеева, но среди них выделяются основные, жизненно необходимые.

Углерод. Источники углерода в природе столь же многочисленны, сколь и разнообразны. Между тем только углекислота, находящаяся либо в газообразном состоянии в атмосфере, либо в растворенном состоянии в воде, представляет собой тот источник углерода, который служит основой для переработки его в органическое вещество живых существ. Захваченная растениями углекислота в процессе фотосинтеза превращается в сахар, а другими процессами биосинтеза преобразуется в протеиды, липиды и т. д. Эти различные вещества служат углеводным питанием животным и не зеленым растениям. С другой стороны, все организмы дышат и выбрасывают в атмосферу углерод в форме углекислоты. Когда же наступает смерть, то сапрофаги разлагают и минерализуют трупы, образуя цепи питания, в конце которых углерод нередко вновь поступает в круговорот в форме углекислоты (так называемое «почвенное дыхание»). Накапливающиеся мертвые растительные и животные остатки замедляют круговорот углерода: животные-сапрофаги и сапрофитические микроорганизмы, обитающие в почве, превращают накопившиеся на ее поверхности остатки в гумус. Скорость воздействия организмов на гумус далеко не одинакова, а цепи грибов и бактерий, приводящие к окончательной минерализации углерода, бывают различной длины. Как правило, гумус разлагается быстро.
Иногда цепь может быть короткой и неполной. В этом случае цепь консументов лишается возможности действовать из-за недостатка воздуха или слишком высокой кислотности, в результате чего органические остатки накапливаются в форме торфа и образуют торфяные болота. В некоторых торфяных болотах с пышным покровом из сфагновых мхов слой торфа достигает 20 м и более. Здесь круговорот и приостанавливается. Скопления ископаемых органических соединений в виде и нефти свидетельствуют о том, что круговорот замедлился в масштабах геологического времени.

В воде также происходит замедление круговорота углерода, поскольку углекислота здесь накапливается в виде мела, известняка, доломита или кораллов. Часто эти массы углерода остаются вне круговорота в течение целых геологических периодов, пока они не поднимутся над уровнем моря. С этого момента в результате растворения известняка и или под воздействием лишайников, а также корней цветковых растений начинается включение углерода и кальция в круговорот.

АЗОТ. Круговорот азота довольно сложен. содержит 78% азота, однако, для того чтобы он мог быть использован подавляющим большинством живых организмов, он должен быть зафиксирован в виде определенных химических соединений. Фиксация азота происходит в процессе вулканической деятельности, при грозовых разрядах в атмосфере, при сгорании метеоритов. Однако несравненно большее значение в процессе фиксации азота имеют микроорганизмы как свободно живущие, так и обитающие на корнях, а иногда и на листьях некоторых растений. Из свободно живущих бактерий азот фиксируют аэробные организмы (т. е. обитающие при доступе кислорода), а также анаэробные (т. е. обитающие без доступа кислорода). Количество азота, фиксируемого такими свободно живущими бактериями, составляет от 2 — 3 кг до 5 - 6 кг на 1 га в год. Определенную роль в фиксации азота играют, видимо, обитающие в почве сине-зеленые водоросли.

Поступая в почву с продуктами обмена веществ и остатками растений и животных, органические вещества разлагаются до минеральных, при этом бактерии переводят азот органических веществ в соли аммония.

Способность азота в широких пределах менять валентность определяет его специфическую роль в создании разнообразных органических соединений.

Большой на поверхности земного шара хорошо известен. Вызываемое солнечной энергией испарение с водных пространств создает атмосферную влагу. Эта влага конденсируется в виде облаков, переносимых ветром. При охлаждении облаков выпадают осадки в виде дождя и снега. Осадки поглощаются почвой или стекают по ее поверхности. Вода возвращается в моря и океаны. Количество воды, испаряемой растениями, обычно велико. Если влаги и воды для растений много, испарение увеличивается. Одна береза испаряет за день 75 л воды, бук- 100 л, липа -200 л, а 1 га леса - от 20 до 50 тыс. л. Березняк, масса листвы которого на 1 га составляет лишь 4940 кг, испаряет 47 тыс. л воды в день, тогда как ельник, масса хвои которого на 1 га равна 31 тыс. кг. — только 43 тыс. л волы в лень. Пшеница на 1 га использует за период развития 3750 т воды, что соответствует 375 мм осадков.

Кислород в количественном отношении - главная составляющая живой материи. Если учитывать воду в тканях, то, например, тело человека содержит 62,8% кислорода и 19,4% углерода. Если рассматривать в целом, кислород по сравнению с углеродом и водородом является ее основным элементом.

Круговорот кислорода усложняется тем, что этот элемент может образовывать многочисленные химические соединения. В результате возникает множество промежуточных циклов между и атмосферой или между и двумя этими средами.

Кислород, начиная с определенной концентрации, очень токсичен для клеток и тканей даже у аэробных организмов. Французский ученый Луи Пастер (1822 — 1895) доказал, что никакой живой анаэробный организм не может выдержать концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1% (эффект Пастера).

Круговорот кислорода происходит в основном между атмосферой и живыми организмами. Процесс продуцирования и выделения кислорода в виде газа во время фотосинтеза противоположен процессу его потребления при дыхании. При этом происходит разрушение органических веществ и взаимодействие кислорода с водородом. В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа: движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого.

Сера. Преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде. Основной источник серы, доступный живым существам, - это всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения их восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты.

Различные органические отбросы биоценоза разлагаются бактериями, которые, в конце концов, вырабатывают сероводород из сульфопротеинов, содержащихся в почве. Некоторые бактерии тоже могут вырабатывать сероводород из сульфатов, восстанавливаемых ими в анаэробных условиях. Эти бактерии, утилизируя сульфаты, получают необходимую для их обмена веществ энергию.

С другой стороны, существуют бактерии, способные опять окислить сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам. Подобные бактерии называются хемосинтезирующими, так как они могут вырабатывать клеточную энергию без участия света, только за счет окисления простых химических веществ. Итак, в биосфере осадочные породы содержат основные запасы серы, которая встречается главным образом в виде пирита, а также и сульфатов, например гипс.

Фосфор. Круговорот фосфора относительно прост и весьма неполон. Фосфор - один из основных составляющих элементов живого вещества, в котором он содержится довольно в большом количестве. Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Главные источники неорганического фосфора - изверженные породы (например, апатиты) или осадочные породы (например, фосфориты). Минеральный фосфор - редкий элемент в биосфере, в земной коре его не больше 1%, что является основным фактором, лимитирующим продуктивность многочисленных экосистем. Неорганический фосфор из пород земной коры вовлекается в циркуляцию путем выщелачивания и растворения в континентальных водах. Он попадает в экосистемы суши, поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения, и таким образом включается в трофические связи. Затем органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где вновь подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные ортофосфаты, готовые к употреблению зелеными растениями и другими автотрофами (от греч. autos — сам и trophe — пища, питание).

В водные экосистемы фосфор приносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают океаны фосфатами, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов, расположенных на различных уровнях пищевых цепей пресноводных или морских водоемов. История любого химического элемента в ландшафте складывается из бесчисленного множества круговоротов, различных по масштабу и продолжительности. Противоположные процессы - биогенная аккумуляция и минерализация - образуют единый биологический круговорот атомов.

Тундровые ландшафты образуются в условиях холодного с коротким летним периодом и потому малопродуктивны. Низкие и почвы — первопричина многих особенностей тундры. С дефицитом тепла связаны и «волны жизни»: в годы с более теплым летом возрастает продукция живого вещества. Некоторые растения цветут в тундре только в благоприятные годы (например, иван-чай в арктической тундре). Растения в тундре растут медленно. Лишайники за год вырастают на 1 - 10 мм; можжевельник на с диаметром ствола 83 мм может иметь до 544 годичных колец. Сказывается не только влияние низких температур, но и отсутствие достаточного количества питательных элементов.

Во многих тундрах большую роль играют мхи и лишайники. Есть ландшафты, в которых они преобладают.

В тундре биомасса растений равна 170,3 u/га, из них 72% приходится на подземную часть. Ежегодный прирост биомассы составляет 23,5 ц/га, а ежегодный опад - 21,9 ц/га. Таким образом, истинный прирост, равный разности между приростом и опадом, очень мал - 1,6 ц/га (в северной тайге - 10 ц/га, в южной тайге - 30 ц/га, во влажных тропиках — 75 ц/га).

Из-за низкой температуры разложение остатков организмов в тундре протекает медленно, многие группы микроорганизмов не функционируют или же работают очень слабо (бактерии, разлагающие клетчатку, и др.). Это ведет к накоплению органических веществ на поверхности и в почве.

Широколиственные леса в России распространены в европейской части, на , . Это все регионы влажного умеренно-теплого климата. Биомасса здесь не намного меньше, чем во влажных тропиках (3000 5000 ц/га), но ежегодная продукция и зеленая ассимилирующая масса меньше в несколько раз. Продукция колеблется от 80 до 150 ц/га (во влажных тропиках — 300 - 500 ц/га), зеленая ассимилирующая масса в дубравах составляет 1% биомассы и достигает 40 ц/га (8% и 400 ц/га во влажных тропиках).

Широколиственные деревья сравнительно богаты золой, особенно листья (до 5%). В золе листьев много Са - до 20% или 0,6 - 3,8% на сухое вещество, меньше К (0,15 - 2,0%) и Si (0,4 - 2,8%), еще меньше Mg, А1, Р, а также Fe, Mn, Na, С1.

В тайге биомасса не намного уступает влажным тропикам и широколиственным лесам. В южной тайге биомасса превышает 3000 ц/га и только в северной тайге понижается до 500 - 1500 ц/га. Зоомасса в тайге ничтожна (в южной тайге - 0,01% биомассы).

Более 60% биомассы представлено древесиной, состоящей из клетчатки (около 50%), лигнина (20 - 30%), гемицеллюлозы (более 10%).

Ежегодная продукция в южной тайге почти такая же, как в широколиственных лесах (85 ц/га против 90 ц/га в дубравах), в северной тайге - намного меньше (40 - 60 ц/га). Растительный опад в южной тайге меньше, чем в дубравах, и равен 55 ц/га (в дубравах 65 ц/га); в северной тайге еще меньше - 35 ц/га.

Влажные тропики занимают большие площади в экваториальной , Южной и Юго- , Центральной и . Еще шире они были распространены в прошлые геологические эпохи (с конца девона). Изобилие тепла сочетается здесь с изобилием осадков, тепло и влага не лимитируют единого биологического круговорота атомов. атомов происходит с одинаковой интенсивностью в течение всего года, периодичность миграции выражена слабо.
Обилие тепла и влаги определяет большую ежегодную продукцию живого вещества во влажных тропиках. Величина продукции здесь в 2 - 3 раза больше, чем в широколиственных лесах и тайге, и достигает 300 - 500 ц/га. По соотношениям биомассы и продукции, надземной и подземной, зеленой и незеленой биомассы и многим другим показателям влажные тропики также существенно не отличаются от других влажных лесных ландшафтов. Однако по количеству калия в биомассе влажные тропики отличаются от и широколиственных лесов. Биомасса животных во влажных тропиках составляет около 1% биомассы (45 ц/га). Это главным образом термиты, муравьи и другие низшие животные. По этому показателю влажные тропики резко отличаются от тайги, в которой накапливается лишь 3,6 ц/га зоомассы (0,01% биомассы). Разложение большой массы органических веществ насыщает воды углекислым газом и органическими кислотами. Основными элементами, попадающими в воду при биологическом круговороте, являются Si и Са, К. Mg, Al, Fe, Mn, S. В листьях тропических деревьев высоко содержание Si. При биологическом круговороте дождевыми водами из листьев вымывается большое количество N, Р, К, Са, Mg, Na, CI, S и других элементов.

Степи и пустыни близки по многим свойствам. Биомасса в степях на порядок меньше, чем в лесных ландшафтах, - от 100 до 350 ц/га. Большая ее часть в отличие от лесов сосредоточена в корнях (70 - 90%). Биомасса животных в степях около 6%. Ежегодная продукция составляет 13 - 50 ц/га, т. е. 30 - 50% биомассы.

Ежегодно в биологический круговорот атомов в степях вовлекаются сотни килограммов растворимых в воде веществ (на 1 га), т. е. значительно больше, чем в тайге (луговые степи - 700 кг/га; южная тайга - 155 кг/га). В луговых степях с опадом ежегодно возвращаются 700 кг/га растворимых в воде веществ, в сухих - 150 кг/га (в ельниках южной тайги — 120 кг/га). В опаде большую роль играют основания, полностью нейтрализующие органические кислоты.

В отличие от лесных ландшафтов в почвах степей накапливается в 20 - 30 раз больше органического вещества, чем в биомассе (в луговых степях - до 8000 ц/га гумуса; в сухих степях - 1000 - 1500 ц/га). Для степей и пустынь наиболее характерны Са, Na и Mg, которые накапливаются при засолении в водах, почвах и продуктах выветривания.

По минеральному составу все степные травы делят на три группы: злаки с высоким содержанием Si и невысоким содержанием N; бобовые со значительным накоплением К, Са и N; разнотравье, занимающее промежуточное положение.

Под биологическим круговоротом веществ понимают поступления веществ и химических элементов из почвы и атмосферы в живых организмов, образование в этих телах новых сложных соединений и их возвращения из организмов или продуктов их разложения в почве и атмосферы (рис. 22). Биологический круговорот веществ - сложный процесс взаимосвязи и взаимодействия живых организмов как между собой, так и с окружающей средой. Он состоит из циклов разной продолжительности, которые по-разному влияют на ландшафт. Различают сезонные, годовые, многолетние и вековые циклы биологического круговорота. Лучше выражены годовые циклы круговорота, которые состоят из потребления элементов питания отдельными организмами или их формациями, а также постепенного возвращения вновь органических веществ в окружающую среду.

Главным источником энергии биологического круговорота является солнечная энергия. Благодаря солнечному излучению в биосфере осуществляется один из самых грандиозных процессов - фотосинтез. Растения поглощают энергию солнечного света, с ее помощью усваивают в своих листьях углекислоту и воду, раскладывая их на простые химические элементы. При этом углерод и водород растения используют на построение своих органических тел, а кислород, главным образом, выделяется ими в атмосферу. При участии кислорода происходит один из важнейших жизненных процессов - дыхание. Не меньшее значение имеет и другой процесс, в котором участвует кислород, - тление и гниение растений, расписание мертвых животных. При этом сложные органические соединения превращаются в более простые (углекислый газ, воду, азот таш.) Так завершается биологический круговорот веществ. Элементы, которые высвободились в процессе круговорота веществ, служат исходным материалом для следующего цикла круговорота.

Рис. 22.

Общее количество органического вещества в экосистемах определяется, главным образом, природными особенностями территории. Максимум накопления биомассы наблюдается в лесных биоценозах (табл. 9). Во влажных тропических лесах эта величина достигает 5000 ц / га и более. Значительно меньше биомасса широколиственных и особенно хвойных лесов бореального пояса (1000-3300 Ц / га). Еще меньшую биомассу имеют травяные группировки. Так, луговые степи дают в среднем 250 ц / га, а сухие степи - всего 100 ц / га.

Обращает на себя внимание отсутствие прямой зависимости между биомассой (общим количеством живого органического вещества в наземной и подземной сферах растительных сообществ) и осадков, то есть количеством ежегодно отмирающей органического вещества на единицу площади. Так, в луговых степях ежегодный опад в два-три раза превышает количество опада широколиственных лесов, хотя биомасса первых в 16 раз меньше биомассу этих лесов.

Таблица 9. Показатели биологической продуктивности основных типов растительности (по Л.Е. Родиным, Н.И. Базилевич, 1965)

Типы растительности	Общее количество биомассы, ц / га	Годовой прирост, ц / га	Опад, ц / га	Лесная подстилка или травяные остатки прошлых лет, ц / га	Отношение подстилки в опада зеленой части
Арктические тундры
Кустарниковые тундры
Ельники северной тайги
Ельники средней тайги
Ельники южной тайги
Степи луговые
Степи сухие
Пустынные
Субтропические лиственные леса
Влажные тропические леса

Но не вся отмирающая органическое вещество подвергается преобразования, часть его накапливается на поверхности почвы в виде подстилки или травяной войлока. Больше накопления надземной органического вещества наблюдается в кустарниковых тундрах. Накопление здесь подстилки свидетельствует о низком уровне процессов разложения органического вещества, то есть об ослаблении высвобождения энергии. В степях, саваннах и влажных тропических лесах, наоборот, весь опад очень быстро минерализируется. Таким образом, по отношению массы подстилки количеству опада зеленой части можно судить об интенсивности разложения органического вещества.

Вместе с круговоротом органического вещества в процессе жизнедеятельности растительных организмов происходит круговорот химических элементов, избирательно захваченных растениями из атмосферы, гидросферы и литосферы. Накопление и динамика азота и зольных элементов в биологическом круговороте определяется производительностью растительных сообществ, процентным содержанием и химическим составом золы растений, которые составляют биоценоз.

Наибольшее количество азота и зольных элементов содержится в растительности влажных тропических лесов (более 10 000 кг / га), значительным е содержание химических элементов в широколиственных лесах умеренного пояса (5800 кг / га). В биомассе травянистой растительности по сравнению с древесной, содержание азота и зольных элементов снижается, но не пропорционально изменению количества биомассы, поскольку, накапливая меньшую биомассу, травянистая растительность имеет более высокую зольность, чем лесная растительность. Поэтому в степной зоне в почву ежегодно поступает в 5 раз больше химических элементов, чем в ельниках южной тайги, и в 2,5 раза больше, чем в дубравах.

Обобщая важнейшие черты биологического круговорота, необходимо отметить, что в географическом аспекте от тундры в тайгу, широколиственных лесов и степей происходит увеличение величины годового прироста растений, а также активизируется интенсивность биологического круговорота от азотного через азотно-кальциевый к азотно-кремниевого. В пустынях годовая продукция органического вещества резко снижается. В ее биологическом цикле вместе с азотом существенную роль играют галогены - хлор и натрий.

В поясе влажных субтропиков и тропиков годовой прирост, емкость биологического круговорота возрастает до максимальных величин. Биологический круговорот характеризуется высокой интенсивностью, преобладанием азотно-кремниевого типа химизма с участием алюминия, железа, марганца. Кремниевые типы химизма особенно распространены в экваториальном поясе. Они характерны для тропических лесов, саванн, редколесий, травянисто-древесных формаций тугайного типа; в умеренном поясе - свойственные внутриконтинентальных степным областям.

Итак, согласно ростом влияния солнечной энергии на поверхность Земли от северных широт до южных происходит увеличение биологической продуктивности, интенсивности и разнообразия типов химизма биологического круговорота элементов.