Реклама на портале

Где происходит всасывание глюкозы. Всасывание питательных веществ. Всасывание в тонком кишечнике

При использовании углеводов, как впрочем и других веществ, перед организмом стоит две задачи – всасывание из кишечника в кровь и транспорт из крови в клетки тканей. В любом случае необходимо преодолевать мембрану.

Транспорт моносахаров через мембраны

Всасывание в кишечнике

После переваривания крахмала и гликогена, после расщепления дисахаридов в полости кишечника накапливается глюкоза и другие моносахариды, которые должны попасть в кровь. Для этого им необходимо преодолеть, как минимум, апикальную мембрану энтероцита и его базальную мембрану.

Вторично-активный транспорт

По механизму вторичного активного транспорта из просвета кишечника происходит всасывание глюкозы и галактозы . Такой механизм означает, что затрата энергии при переносе сахаров происходит, но тратится она не непосредственно на транспорт молекулы, а на создание градиента концентрации другого вещества. В случае моносахаридов таким веществом является ион натрия .

Аналогичный механизм транспорта глюкозы присутствует в эпителии канальцев почек , который реабсорбирует ее из первичной мочи.
Только наличие активного транспорта позволяет перенести из внешней среды внутрь клеток практически всю глюкозу.

Фермент Na + ,К + -АТФаза постоянно, в обмен на калий, выкачивает ионы натрия из клетки, именно этот транспорт требует затрат энергии. В просвете кишечника содержание натрия относительно высоко и он связывается со специфическим мембранным белком, имеющим два центра связывания: один для натрия, другой для моносахарида. Примечательно то, что моносахарид связывается с белком только после того, как с ним свяжется натрий. Белок-транспортер свободно мигрирует в толще мембраны. При контакте белка с цитоплазмой натрий быстро отделяется от него по градиенту концентрации и сразу отделяется моносахарид. Результатом является накопление моносахарида в клетке, а ионы натрия выкачиваются Na + ,К + -АТФазой.

Выход глюкозы из клетки в межклеточное пространство и далее кровь происходит благодаря облегченной диффузии.

Вторично-активный транспорт глюкозы и галактозы через мембраны энтероцитов
Пассивный транспорт

В отличие от глюкозы и галактозы, фруктоза и другие моносахара всегда транспортируются белками-транспортерами, не зависящими от градиента натрия, т.е. облегченной диффузией . Так, на апикальной мембране энтероцитов находится транспортный белок ГлюТ-5 , через который фруктоза диффундирует в клетку.

Для глюкозы вторично-активный транспорт используется при ее низких концентрациях в кишечнике. Если концентрация глюкозы в просвете кишечника велика , то она также может транспортироваться в клетку путем облегченной диффузии при участии белка ГлюТ-5.

Скорость всасывания моносахаридов из просвета кишечника в эпителиоцит не одинакова. Так, если скорость всасывания глюкозы принять за 100%, то относительная скорость переноса галактозы составит 110%, фруктозы – 43%, маннозы – 19%.

Транспорт из крови через мембраны клеток

После выхода в кровь, оттекающую от кишечника, моносахариды движутся по сосудам воротной системы в печень, частично задерживаются в ней, частично выходят в большой круг кровообращения. Следующей их задачей стоит проникновение в клетки органов.

Из крови внутрь клеток глюкоза попадает при помощи облегченной диффузии по градиенту концентрации с участием белков-переносчиков (глюкозных транспортеров – "ГлюТ "). Всего выделяют 12 типов транспортеров глюкозы, отличающихся локализацией, сродством к глюкозе и способностью к регулированию.

Глюкозные транспортеры ГлюТ-1 имеются на мембранах всех клеток и ответственны за базовый транспорт глюкозы в клетки, требуемый для поддержания жизнеспособности.

Особенностями ГлюТ-2 является способность пропускать глюкозу в двух направлениях и низкое сродство к глюкозе. Переносчик представлен, в первую очередь, в гепатоцитах , которые после еды захватывают глюкозу, а в постабсорбтивный период и при голодании поставляют ее в кровь. Также присутствует этот транспортер в эпителии кишечника и почечных канальцев . Присутствуя на мембранах β-клеток островков Лангерганса, ГлюТ-2 переносит глюкозу внутрь при ее концентрации свыше 5,5 ммоль/л и благодаря этому генерируется сигнал для увеличения выработки инсулина .

Глют-3 обладает высоким сродством к глюкозе и представлен в нервной ткани . Поэтому нейроны способны поглощать глюкозу даже при низких ее концентрациях в крови.

В мышцах и жировой ткани находится ГлюТ-4 , только эти транспортеры являются чувствительными к влиянию инсулина . При действии инсулина на клетку они выходят на поверхность мембраны и переносят глюкозу внутрь. Указанные ткани получили название инсулинзависимых .

Некоторые ткани совершенно нечувствительны к действию инсулина, их называют инсулиннезависимыми . К ним относятся нервная ткань, стекловидное тело, хрусталик, сетчатка, клубочковые клетки почек, эндотелиоциты, семенники и эритроциты.

Переваривание бывает: 1). Внутриклеточное (в лизосомах); 2). Внеклеточное (в ЖКТ): а). полостное (дистантное); б). пристеночное (контактное).

Расщепление углеводов начинается в полости рта под действием амилазы слюны. Известны три вида амилаз, которые различаются главным образом по конечным

продуктам их ферментативного действия: α-амилаза, β-амилаза и γ-амилаза. α-Амилаза расщепляет в полисахаридах внутренние α-1,4-свя-зи, поэтому ее иногда называют эндоамилазой. Молекула α-амилазы содержит в своих активных центрах ионы Са2+, необходимые для ферментативной активности.

Под действием β-амилазы от крахмала отщепляется дисахарид мальтоза, т.е. β-амилаза является экзоамилазой. Она обнаружена у высших растений, где выполняет важную роль в мобилизации резервного (запасного) крахмала.

γ-Амилаза отщепляет один за другим глюкозные остатки от конца полигликозидной цепочки

Переваривание углеводов в ротовой полости (полостное)

В ротовой полости пища измельчается при пережѐвывании и смачивается слюной. Слюна состоит на 99% из воды и обычно имеет рН 6,8. В слюне присутствует эндогликозидаза α-амилаза(α-1,4-гликозидаза), расщепляющая в крахмале внутренние α-1,4-гликозидные связи с образованием крупных фрагментов - декстринов и небольшого количества мальтозы и изомальтозы.

Переваривание углеводов в желудке (полостное)

Действие амилазы слюны прекращается в кислой среде (рН <4) содержимого желудка, однако, внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться.. Переваривание углеводов в тонком кишечнике (полостное и пристеночное)

В двенадцатиперстной кишке кислое содержимое желудка нейтрализуется соком поджелудочной железы (рН 7,5-8,0 за счет бикарбонатов). С соком поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическаяα-амилаза . Эта эндогликозидаза гидролизует внутренние α-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах с образованием мальтозы, изомальтозы и олигосахаридов, содержащих 3-8 остатков глюкозы, связанных α-1,4- и α-1,6-гликозидными связями.



Переваривание мальтозы, изомальтозы и олигосахаридов происходит под действием специфических ферментов - экзогликозидаз, образующих ферментативные комплексы. Эти комплексы находятся на поверхности эпителиальных клеток тонкого кишечника и осуществляют пристеночное пищеварение:

Сахаразо-изомальтазный комплекс состоит из 2 пептидов, имеет доменное строение. Из первого пептида образован цитоплазматический, трансмембранный (фиксирует


комплекс на мембране энтероцитов) и связывающий домены и изомальтазная субъединица. Из второго - сахаразная субъединица. Сахаразнаясубъединица гидролизует α-1,2-гликозидные связи в сахарозе, изомальтазнаясубъединица - α-1,6-гликозидные связи в изомальтозе, α-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе. Комплекса много в тощей кишке, меньше в проксимальной и дистальной частях кишечника.

Гликоамилазныйкомплекс , содержит две каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфичности. Гидролизует α-1,4-гликозидные связи в олигосахаридах (с восстанавливающего конца) и в мальтозе. Наибольшая активность в нижних отделах тонкого кишечника.

β-Гликозидазныйкомплекс(лактаза) гликопротеин, гидролизует β-1,4-гликозидные связи в лактозе. Активность лактазы зависит от возраста. У плода она особенно повышена в поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5-7-летнего возраста. Затем активность лактазы снижается, составляя у взрослых 10% от уровня активности, характерного для детей.

Переваривание углеводов заканчивается образованием моносахаридов – в основном глюкозы, меньше образуется фруктозы и галактозы, еще меньше – маннозы, ксилозы и арабинозы.

Всасывание углеводов

Моносахариды всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок. Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться путѐм диффузии (рибоза, ксилоза, арабиноза), облегчѐнной диффузии с помощью белков переносчиков (фруктоза, галактоза, глюкоза), и путем активного транспорта (галактоза, глюкоза). Активный транспорт галактозы и глюкозы из просвета кишечника в энтероцит осуществляется симпортом с Na+. Через белок-переносчик Na+ двигается по градиенту своей концентрации и переносит с собой углеводы против их градиента концентраций. Градиент концентрации Na+ создаѐтся Nа+/К+-АТФ-азой.

При низкой концентрации глюкозы в просвете кишечника она транспортируется в энтероцит только активным транспортом, при высокой концентрации - активным транспортом и облегчѐнной диффузией. Скорость всасывания: галактоза > глюкоза > фруктоза > другие моносахариды. Моносахариды выходят из энтероцитов в направлении кровеносного капилляра с помощью облегченной диффузии через белки-переносчики. Расщепление углеводов начинается в полости рта под действием амилазы слюны.

Судьба всосавшихся моносахаридов. Более 90% всосавшихся моносахаридов (главным образом глюкоза) через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и с током крови через воротную вену доставляется, прежде всего, в печень. Остальное количество моносахаридов поступает по лимфатическим путям в венозную систему. В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген, который откладывается в печеночных клетках в форме своеобразных, видимых под микроскопом блестящих гранул. При избыточном поступлении глюкозы часть ее превращается в жир.

В кишечнике расщепляются и всасываются только те углеводы, на которые действуют специальные ферменты. Неперевариваемые углеводы, или пищевые волокна, не могут быть катаболизированы, поскольку для этого нет специальных ферментов. Однако возможен их катаболизм бактериями толстой кишки, что мо­жет вызывать образование газов. Углеводы пищи состоят из дисахаридов: сахаро­зы (обычный сахар) и лактозы (молочный сахар); моносахаридов: глюкозы и фрук­тозы; и растительных крахмалов: амилозы (длинных полимерных цепочек, состоя­щих из молекул глюкозы, соединенных al,4 связями) и амилопектина (другого полимера глюкозы, молекулы которой соединены a 1,4 и a 1,6 связями). Еще один углевод пищи - гликоген, является полимером глюкозы, молекулы которой со­единены a 1,4 связями.

Энтероцит не способен транспортировать углеводы размером больше, чем мо­носахарид. Поэтому большая часть углеводов должна расщепляться перед всасы­ванием. Амилазы слюны и поджелудочной железы гидролизуют преимущественно 1,4 связи глюкоза-глюкоза, но связи 1,6 и концевые связи 1,4 не расщепляют­ся амилазой. Когда начинается переваривание пищи, амилаза слюны расщепляет 1,4-соединений амилозы и амилопектина, образуя 1,6-ветви 1,4-соединений по­лимеров глюкозы (так называемые концевые -декстраны) (рис. 6-16). Кроме того, под действием амилазы слюны образуются ди- и триполимеры глюкозы, называе­мые соответственно мальтозой и мальтотриозой. Амилаза слюны инактивируется

Рис. 6-16. Переваривание и всасывание углеводов. (По: Kclley W. N., ed. Textbook of Internal Medicine, 2nd ed. Philadelphia:}. B. Lippincott, 1992:407.)

в желудке, т. к. оптимальный рН для ее активности составляет 6.7. Панкреатичес­кая амилаза продолжает гидролиз углеводов до мальтозы, мальтотриозы и конце­вых -декстранов в просвете тонкой кишки. Микроворсинки энтероцитов содер­жат ферменты, катаболизирующие олигосахариды и дисахариды до моносахари­дов для их абсорбции. Глюкоамилаза или концевая -декстраназа расщепляет а 1,4 связи на нерасщепленных концах олигосахаридов, которые образовались при рас­щеплении амилопектина амилазой. В результате этого образуются тетрасахариды с а1,6 связями, которые наиболее легко расщепляются. Сахаразно-изомальтазный комплекс имеет два каталитических участка: один с сахаразной активностью, а дру­гой - с изомальтазной. Изомальтазный участок расщепляет а 1,4 связи и перево­дит тетрасахариды в мальтотриозу. Изомальтаза и сахараза отщепляют глюкозу от нередуцированных концов мальтозы, мальтотриозы и концевых а-декстранов; од­нако изомальтаза не может расщеплять сахарозу. Сахараза расщепляет дисахарид сахарозу до фруктозы и глюкозы. Кроме того, на микроворсинках энтероцитов так­же имеется лактаза, которая расщепляет лактозу до галактозы и глюкозы.

После образования моносахаридов начинается их абсорбция. Глюкоза и галак­тоза транспортируются в энтероцит вместе с Na + через Na + /глюкоза-транспортер; всасывание глюкозы значительно возрастает в присутствии натрия и нарушается в его отсутствие. Фруктоза, по-видимому, поступает в клетку через апикальный уча­сток мембраны путем диффузии. Галактоза и глюкоза выходят через базолатераль­ный участок мембраны с помощью переносчиков; механизм выхода фруктозы из энтероцитов менее изучен. Моносахариды поступают через капиллярное сплете­ние ворсинок в воротную вену.

Министерство Здравоохранения Республики Беларусь Управление Здравоохранения Могилёвского Областного Исполнительного Комитета

Учреждение образования "Могилёвский Государственный Медицинский Колледж"

Реферат

По дисциплине: "Физиология с основами анатомии"

На тему "Всасывание веществ в различных отделах ЖКТ"

Выполнила: учащаяся группы 113

Мусловец Анна Олеговна

Преподаватель:

Крутовцова Марина Сергеевна

Могилёв 2013-2014

Введение

Механизмы всасывания

1 Всасывание в полости рта

2 Всасывание в желудке

3 Всасывание в тонком кишечнике

Всасывание углеводов

1 Всасывание глюкозы

2 Всасывание других моносахаридов

Всасывание жиров

1 Прямое всасывание жирных кислот в портальный кровоток

Всасывание белков

Изотоничное всасывание

Всасывание в толстом кишечнике

Всасывание и секреция электролитов и воды

1 Осмос воды

Физиология всасывания ионов в кишечнике

1 Активный транспорт натрия

2 Всасывание железа

3 Всасывание кальция

4 Всасывание магния

Всасывание витаминов

1 Жирорастворимые витамины

2 Водорастворимые витамины

Заключение

Список литературы

Введение

Всасывание - процесс транспорта компонентов пищи из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду, кровь и лимфу организма. Всосавшиеся вещества разносятся по организму и включаются в обмен веществ тканей.

1. Механизмы всасывания

В транспорте веществ через мембрану энтероцита участвуют 4 механизма: активный транспорт, простая диффузия, облегченная диффузия и эндоцитоз.

Активный транспорт идет против концентрационного или электрохимического градиента и требует затрат энергии. Этот вид транспорта происходит с участием белка-переносчика; возможно его конкурентное ингибирование.

Простая диффузия, наоборот, идет по концентрационному или электрохимическому градиенту, не требует затрат энергии, осуществляется без белка-переносчика и не подвержена конкурентному ингибированию.

Облегченная диффузия отличается от простой тем, что для нее необходим белок-переносчик и возможно ее конкурентное ингибирование.

Простая и облегченная диффузия - это разновидности пассивного транспорта.

Эндоцитоз напоминает фагоцитоз: питательные вещества, растворенные или в виде частиц, попадают в клетку в составе пузырьков, образованных клеточной мембраной. Эндоцитоз происходит в кишечнике новорожденных, у взрослых он выражен незначительно. Вероятно, именно он обусловливает (по крайней мере, частично) захват антигенов.

.1 Всасывание в полости рта

В полости рта химическая обработка пищи сводится к частичному гидролизу углеводов амилазой слюны, при котором крахмал расщепляется на декстрины, мальтоолигосахариды и мальтозу. Кроме того, время пребывания пищи в полости рта незначительно, поэтому всасывания здесь практически не происходит. Однако известно, что некоторые фармакологические вещества всасываются быстро, и это находит применение как способ введения лекарственных веществ.

.2 Всасывание в желудке

В нормальных условиях подавляющее большинство пищевых веществ в желудке не всасывается. В незначительном количестве всасывается лишь вода, глюкоза, алкоголь, йод, бром. Благодаря моторной деятельности желудка продвижение пищевых масс в кишечник происходит раньше, чем успеет произойти значительное всасывание.

.3 Всасывание в тонком кишечнике

Из тонкого кишечника ежедневно всасываются несколько сотен граммов углеводов, 100 г или более жира, 50-100 г аминокислот, 50-100 г ионов и 7-8 л воды. Всасывающая способность тонкого кишечника в норме гораздо больше, вплоть до нескольких килограммов в сутки: 500 г жира, 500-700 г белка и 20 л или более воды.

2. Всасывание углеводов

По существу, все углеводы пищи всасываются в форме моносахаридов; только небольшие фракции всасываются в виде дисахаридов и почти не всасываются в форме больших углеводных соединений.

.1 Всасывание глюкозы

Несомненно, количество глюкозы является самым большим из всасываемых моносахаридов. Считается, что она при всасывании обеспечивает более 80% всех углеводных калорий. Это происходит из-за того, что глюкоза является конечным продуктом переваривания большинства углеводов пищи, крахмала. Оставшиеся 20% всасываемых моносахаридов составляют галактоза и фруктоза; галактоза извлекается из молока, а фруктоза является одним из моносахаридов, получаемых при переваривании тростникового сахара. Практически все моносахариды всасываются активным транспортом. Сначала обсудим всасывание глюкозы. Глюкоза переносится натриевым котранспортным механизмом. Глюкоза не может всасываться при отсутствии натриевого транспорта через кишечную мембрану, поскольку всасывание глюкозы зависит от активного транспорта натрия. В транспорте натрия через кишечную мембрану существуют два этапа. Первый этап: активный транспорт ионов натрия через базолатеральную мембрану эпителиальных клеток кишечника в кровь, соответственно снижающий содержание натрия внутри эпителиальной клетки. Второй этап: это снижение приводит к входу натрия в цитоплазму из просвета кишечника через щеточную каемку эпителиальных клеток посредством облегченной диффузии. Таким образом, ион натрия объединяется с транспортным белком, но последний не будет переносить натрий во внутреннюю поверхность клетки до тех пор, пока сам белок не объединится с другим подходящим веществом, например с глюкозой. К счастью, глюкоза в кишечнике одновременно объединяется с тем же транспортным белком, и затем обе молекулы (ион натрия и глюкоза) переносятся внутрь клетки. Таким образом, низкая концентрация натрия внутри клетки буквально "проводит" натрий внутрь клетки одновременно с глюкозой. После того, как глюкоза окажется внутри эпителиальной клетки, другие транспортные белки и ферменты обеспечивают облегченную диффузию глюкозы через клеточную базолатеральную мембрану в межклеточное пространство, а оттуда - в кровь. Итак, первично активный транспорт натрия на базолатеральных мембранах кишечных эпителиальных клеток служит главной причиной движения глюкозы через мембраны.

.2 Всасывание других моносахаридов

Галактоза переносится почти тем же механизмом, что и глюкоза. Однако транспорт фруктозы не связан с механизмом переноса натрия. Вместо этого фруктоза переносится на всем пути всасывания благодаря облегченной диффузии через кишечный эпителий. Большая часть фруктозы при входе в клетку становится фосфорилированной, затем превращается в глюкозу и до попадания в кровь транспортируется уже в форме глюкозы. Фруктоза не зависит от транспорта натрия, поэтому предельная интенсивность ее транспорта составляет только около половины транспорта глюкозы или галактозы.

3. Всасывание жиров

При переваривании жиры распадаются до моногицеридов и свобоные жирыные кислоты, оба конечных продукта сначала растворяются в центральной липидной части желчных мицелл. Молекулярный размер этих мицелл составляет в диаметре всего 3-6 нм; кроме того, мицеллы сильно заряжены с наружной стороны, поэтому растворимы в химусе. В этой форме моноглицериды и свободные жирные кислоты доставляются к поверхности микроворсинок щеточной каемки кишечной клетки и затем проникают в углубление между движущимися, колеблющимися ворсинками. Здесь моноглицериды и жирные кислоты диффундируют из мицелл внутрь эпителиальных клеток, поскольку жиры растворимы в их мембране. В результате желчные мицеллы остаются в химусе, где работают снова и снова, помогая всасывать все новые порции моноглицеридов и жирных кислот. Следовательно, мицеллы выполняют функцию "переправы", что крайне важно для всасывания жиров. В действительности, при избытке желчных мицелл всасывается около 97% жиров, а при отсутствии желчных мицелл - только 40-50%. После вхождения в эпителиальные клетки жирные кислоты и моноглицериды захватываются гладким эндоплазматическим ретикулумом клеток. Здесь они используются в основном для синтеза новых триглицеридов, которые позднее высвобождаются через основание эпителиальных клеток в форме хиломикронов, чтобы пройти далее через грудной лимфатический проток и попасть в циркулирующую кровь.

.1 Прямое всасывание жирных кислот в портальный кровоток

пищеварительный организм кровоток витамины

Небольшое количество коротко- и среднецепочечных жирных кислот (которые получаются из сливочного жира) всасываются непосредственно в портальный кровоток. Это происходит быстрее, чем преобразование в триглицериды и всасывание в лимфатические сосуды. Причина различия между всасыванием коротко- и длинноцепочных жирных кислот в том, что короткоцепочечные жирные кислоты более водорастворимы и обыкновенно не преобразовываются в триглицериды эндоплазматическим ретикулумом. Это позволяет короткоцепочечным жирным кислотам проходить путем прямой диффузии из кишечных эпителиальных клеток прямо в капилляры кишечных ворсинок.

4. Всасывание белков

Большинство белков после переваривания всасываются в форме дипептидов, трипептидов и незначительное количество - в виде свободных аминокислот через мембрану эпителиальных клеток кишечника. Энергия для этого транспорта доставляется в основном механизмом натриевого котранспорта, аналогичного котранспорту глюкозы. Итак, большинство пептидов или молекул аминокислот связываются внутри клеточной мембраны микроворсинок со специфическим транспортным белком, который еще до начала транспорта должен связаться с натрием. После связывания ион натрия движется внутрь клетки по электрохимическому градиенту и тянет за собой аминокислоту или пептид. Этот процесс называют котранспортом (или вторично активным транспортом) аминокислот и пептидов. Несколько аминокислот не нуждаются в этом механизме, а переносятся специальными мембранными транспортными белками, т.е. облегченной диффузией, так же, как и фруктоза. На мембране эпителиальных клеток кишечника было найдено не менее пяти типов транспортных белков для переноса аминокислот и пептидов. Это многообразие транспортных белков необходимо в связи с многообразными свойствами связывания белков с различными аминокислотами и пептидами.

5. Изотоничное всасывание

Вода проходит через кишечную мембрану полностью посредством диффузии, которая подчиняется обычным законам осмоса. Следовательно, когда химус достаточно разбавлен, вода всасывается ворсинками слизистой кишечника в кровь практически исключительно осмосом. И наоборот, вода может транспортироваться в обратном направлении из плазмы в химус. В особенности это происходит при попадании гипертонического раствора из желудка в двенадцатиперстную кишку. Чтобы сделать химус изотоничным плазме, необходимое количество воды с помощью осмоса в течение нескольких минут будет перемещено в просвет кишечника.

6. Всасывание в толстом кишечнике

В среднем в сутки через илеоцекальный клапан в толстый кишечник проходит около 1500 мл химуса. Большая часть электролитов и воды из химуса всасывается в толстом кишечнике, оставляя обычно менее 100 мл жидкости для экскреции с фекалиями. В основном также всасываются все ионы, остаются только 1-5 мэкв ионов натрия и хлора для выделения с фекалиями. Основное всасывание в толстом кишечнике происходит в проксимальном отделе кишки, из-за этого данный участок получил название всасывающей толстой кишки, тогда как дистальный отдел кишки функционирует специально для хранения фекалий, пока не наступит подходящее время для экскреции, поэтому его называют накопительной толстой кишкой.

7. Всасывание и секреция электролитов и воды

Слизистая толстого кишечника подобно слизистой тонкого кишечника имеет большую возможность для активного всасывания натрия, а создаваемый всасыванием ионов натрия электрический градиент обеспечивает также всасывание хлора. Плотные контакты между эпителиальными клетками толстого кишечника имеют большую плотность, чем аналогичные в тонком кишечнике. Это препятствует значительной обратной диффузии ионов через эти соединения, соответственно позволяя слизистой толстого кишечника всасывать ионы натрия более полно, вопреки более высокому градиенту концентрации, чем это может быть в тонком кишечнике. Это особенно справедливо при присутствии большого количества альдостерона, поскольку он значительно увеличивает возможность транспорта натрия. Как слизистая дистального отдела тонкого кишечника, так и слизистая толстого кишечника способны секретировать ионы бикарбонатов в обмен на всасывание равного количества ионов хлора. Бикарбонаты помогают нейтрализовать кислые конечные продукты бактериальной деятельности в толстом кишечнике. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент по отношению к слизистой толстого кишечника, который, в свою очередь, обеспечивает всасывание воды. Толстый кишечник ежедневно может всасывать не более 5-8 л жидкости и электролитов. Когда общая величина поступившего содержимого в толстый кишечник через илеоцекальный клапан или вместе с секретом толстого кишечника превысит этот объем, избыток будет выведен с фекалиями при диарее.

Следующий шаг в процессах транспорта - это осмос воды в межклеточное пространство. Он происходит потому, что создается высокий осмотический градиент из-за повышенной концентрации ионов в межклеточном пространстве. Большая часть осмоса осуществляется через плотные контакты апикальной каймы эпителиальных клеток, а также через сами клетки. Осмотическое движение воды создает поток жидкости через межклеточное пространство. В итоге вода оказывается в циркулирующей крови ворсинок.

8. Физиология всасывания ионов в кишечнике

.1 Активный транспорт натрия

В состав кишечного секрета ежедневно выделяется 20-30 г натрия. Помимо этого ежедневно человек в среднем съедает 5-8 г натрия. Таким образом, чтобы предотвратить прямую потерю натрия с фекалиями, в сутки в кишечнике должно всасываться 25-35 г натрия, что равно приблизительно 1/7 всего натрия, находящегося в организме. В ситуациях, когда значительное количество кишечного секрета выводится наружу, например при крайней степени диареи, запасы натрия в организме могут истощаться, достигая в течение нескольких часов смертельно опасного уровня. Обычно с фекалиями ежедневно теряется менее 0,5% кишечного натрия, т.к. он быстро всасывается слизистой кишечника. Натрий также играет важную роль во всасывании Сахаров и аминокислот, что мы увидим в дальнейших обсуждениях. Основной механизм всасывания натрия из кишечника представлен на рисунке. Принципы этого механизма, в основном аналогичны всасыванию натрия из желчного пузыря и почечных канальцев. Движущая сила для всасывания натрия обеспечивается активным выведением натрия с внутренней стороны эпителиальных клеток через базальную и боковые стенки этих клеток в межклеточное пространство. На рисунке это обозначено широкими красными стрелками. Этот активный транспорт подчиняется обычным законам активного транспорта: ему необходима энергия, и энергетические процессы катализируются в клеточной мембране аденозинтрифосфатаза-зависимыми ферментами. Часть натрия всасывается вместе с ионами хлора; к тому же отрицательно заряженные ионы хлора пассивно притягиваются положительно заряженными ионами натрия. Активный транспорт натрия сквозь базолатеральную мембрану клеток снижает концентрацию натрия внутри клетки до низких значений (около 50 мэкв/л).Из-за того, что концентрация натрия в химусе в норме составляет около 142 мэкв/л (т.е. приблизительно равна содержанию в плазме), натрий движется внутрь по этому крутому электрохимическому градиенту из химуса через щеточную каемку в цитоплазму эпителиальных клеток, что обеспечивает основной транспорт ионов натрия эпителиальными клетками в межклеточное пространство. Железо, поступившее с пищей, всасывается преимущественно в двухвалентном виде. В пищевых продуктах содержатся восстанавливающие вещества, которые могут превращать трехвалентное железо в двухвалентное.

.2 Всасывание железа

Всасывется в верхних отделах тонкого кишечника путем активного транспорта. В энтероцитах железо соединяется с белком апоферритином, образуя ферритин, который служит основным депо железа в организме.

Железо может всасываться, только когда оно находится в виде растворимых комплексов. В кислой среде желудка образуются комплексы железа с аскорбиновой кислотой, желчными кислотами, аминокислотами, моно- и дисахаридами; они остаются в растворенном виде и при более высоком рН двенадцатиперстной и тощей кишок.

В сутки с пищей поступает 15-25 мг железа, а всасывается лишь 0,5-1 мг у мужчини 1-2 мг у женщин детородного возраста. Железо всасывается путем активного транспорта, преимущественно в двенадцатиперстной кишке.

Потребность в железе регулирует и всасывание гема, который образуется в просвете кишечника при расщеплении гемоглобина.Гемоглобин всасывается целиком, без распада на составляющие. Железо в составе гемоглобина усваивается лучше, чем элементное железо (например, из злаков и овощей). Всасывание элементного железа увеличивает аскорбиновая кислота,а уменьшают фосфаты, карбонаты, фитин, а также недавний прием больших доз препаратов железа.

8.3 Всасывание кальция

Всасывание кальция, которое происходит в тонкой кишке,путем активного транспорта, усиливаестся под влиянием 1,25(OH)2D3.У здоровых людей всасывается в среднем 32% поступающего с пищей кальция независимо от его источника, будь то молоко или соли (карбонат, цитрат, глюконат, лактат, ацетат).

.4 Всасывание магния

Механизмы всасывания магния анологичны всасыванию кальция. Магний подавляет всасывание кальция по типу конкурентного ингибирования.

9. Всасывание витаминов

.1 Жирорастворимые витамины

Витамин А. Всасывается в основном в проксимальном отделе тонкой кишки.

Витамин D. Всасывается в проксимальном отделе тонкого кишечника.

Витамин Е. Активный витамин образуется в двенадцатиперстной кишке под действием эстераз поджелудочной железы. Транспортируется в тонком кишечнике с помощью мицелл. Адсорбируется в проксимальной части тонкой кишки с помощью пассивной диффузии. При высокой концентрации витамина всасывается около 80%, при низкой - 20% общего количества поступившего в кишечник витамина. Всасывание витамина Е возрастает при уменьшении потребления витамина D, ионов цинка, магния, меди и селена. Высокие концентрации витамина Е блокируют потребление витамина D.

Витамин К. Всасывается в тонком кишечнике путем пассивной и активной диффузии. Избыток витаминов А и Е блокирует всасывание витамина К.

.2 Водорастворимые витамины

Витамин С. В ЖКТ адсорбируется в дистальном отделе тонкого кишечника при участии АТФ-зависимого транспортера. С увеличением концентрации витамина возрастает и его всасывание, как полагают, за счет включения механизма пассивной диффузии.

Витамин В 1. Всасывается в проксимальной (средней) части тонкого кишечника. Имея высокую концентрацию, может поступать в кровь с помощью пассивной диффузии, низкую - преодолевать кишечный энтероцит при участии Na-АТФ-зависимого мембранного транспортера.

Витамин В 2. Всасывается в проксимальной части тонкого кишечника при участии NA-АТФ-зависимого транспортера. Имеются данные, что он может всасываться и в двенадцатиперстной кишке.

Витамин В 3. Адсорбируется в тонком кишечнике как никотиновая кислота или никотинамид. При низких концентрациях транспортируется с помощью Na-зависимой диффузии. При высоких концентрациях - пассивная диффузия.

Витамин В 6. Всасывание пиридоксина максимально уже в двенадцатиперстной кишке, остается высоким в проксимальной части и отсутствует в дистальной части. Таким образом, всасывание пиридоксина уменьшается по мере продвижения химуса по тонкому кишечнику.

Витамин В 12. Всасывание витамина B12 возможно только после образования им комплекса с внутренним фактором, гликопротеином, секретируемым в желудке. Этот комплекс обладает свойством связываться с клетками кишечника в дистальных отделах подвздошной кишки, где и происходит всасывание.

Заключение

Всасывание нутриентов, т. е. питательных веществ является конечной целью процесса пищеварения. Этот процесс осуществляется на всем протяжении ЖКТ - от ротовой полости до толстого кишечника, но его интенсивность различна: в ротовой полости, в основном, всасываются моносахариды, некоторые лекарственные вещества, например, нитроглицерин; в желудке, в основном, всасываются вода и алкоголь; в толстом кишечнике - вода, хлориды, жирные кислоты; в тонком кишечнике - все основные продукты гидролиза. В 12-перстной кишке всасываются ионы кальция, магния, железа; в этой кишке и в начале тощей кишки идет преимущественно всасывание моносахаридов, более дистально происходит всасывание жирных кислот, моноглицеридов, а в подвздошной кишке - всасывание белка, аминокислот. Жирорастворимые и водорастворимые витамины всасываются в дистальных участках тощей кишки и в проксимальных участках подвздошной

Список литературы

Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. Физиология человека (курс лекций) СПб., СОТИС, 1998.

Мамонтов С.Г. Биология (Учеб. пособие) М., Дрофа, 1997.

Оке С. Основы нейрофизиологии М., 1969.

Сидоров Е.П. Общая биология М., 1997.

Фомин Н.А. Физиология человека М., 1992.

Транспорт глюкозы из крови в клетки

Скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.

После всасывания моносахариды покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращённую к кровеносному капилляру, с помощью облегчённой диффузии. Более половины глюкозы через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей.

Потребление глюкозы клетками из кровотока происходит также путём облегчённой диффузии . Следовательно, скорость трансмембранного потока глюкозы зависит только от градиента её концентрации. Исключение составляют клетки мышц и жировой ткани, где облегчённая диффузия регулируется инсулином . В отсутствие инсулина плазматическая мембрана этих клеток непроницаема для глюкозы, так как она не содержит белки-переносчики (транспортёры) глюкозы.

Транспортёры глюкозы называют также рецепторами глюкозы. Транспортёр имеет участок связывания глюкозы на внешней стороне мембраны. После присоединения глюкозы конформация белка изменяется, в результате чего глюкоза оказывается связанной с белком в участке, обращённом внутрь клетки. Затем глюкоза отделяется от транспортёра, переходя внутрь клетки.

Способ облегчённой диффузии по сравнению с активным транспортом предотвращает транспорт ионов вместе с глюкозой, если она транспортируется по градиенту концентрации .

Всасывание моносахаридов из кишечника происходит путём облегчённой диффузии с помощью специальных белков-переносчиков (транспортёров). Кроме того, глюкоза и галактоза транспортируются в энтероцит путём вторично-активного транспорта , зависимого от градиента концентрации ионов натрия. Белки-транспортёры, зависимые от градиента Na + , обеспечивают всасывание глюкозы из просвета кишечника в энтероцит против градиента концентрации. Концентрация Na + , необходимая для этого транспорта, обеспечивается Nа + ,К + -АТФ-азой, которая работает как насос, откачивая из клетки Na + в обмен на К + .

В отличие от глюкозы, фруктоза транспортируется системой, не зависящей от градиента натрия.

Глюкозные транспортёры (ГЛЮТ) обнаружены во всех тканях. Существует несколько разновидностей ГЛЮТ, они пронумерованы в соответствии с порядком их обнаружения.

Структура белков семейства ГЛЮТ отличается от белков, транспортирующих глюкозу через мембрану в кишечнике и почках против градиента концентрации.

Описанные 5 типов ГЛЮТ имеют сходные первичную структуру и доменную организацию.

  • ГЛЮТ-1 обеспечивает стабильный поток глюкозы в мозг;
  • ГЛЮТ-2 обнаружен в клетках органов, выделяющих глюкозу в кровь. Именно при участии ГЛЮТ-2 глюкоза переходит в кровь из энтероцитов и печени. ГЛЮТ-2 участвует в транспорте глюкозы в β-клетки поджелудочной железы;
  • ГЛЮТ-3 обладает большим, чем ГЛЮТ-1, сродством к глюкозе. Он также обеспечивает постоянный приток глюкозы к клеткам нервной и других тканей;
  • ГЛЮТ-4 - главный переносчик глюкозы в клетки мышц и жировой ткани;
  • ГЛЮТ-5 встречается, главным образом, в клетках тонкого кишечника. Его функции известны недостаточно.

Все типы ГЛЮТ могут находиться как в плазматической мембране, так и в цитозольных везикулах. ГЛЮТ-4 (и в меньшей мере ГЛЮТ-1) почти полностью находятся в цитоплазме клеток. Влияние инсулина на такие клетки приводит к перемещению везикул, содержащих ГЛЮТ, к плазматической мембране, слиянию с ней и встраиванию транспортёров в мембрану. После чего возможен облегчённый транспорт глюкозы в эти клетки. После снижения концентрации инсулина в крови транспортёры глюкозы снова перемещаются в цитоплазму, и поступление глюкозы в клетку прекращается.


Перемещение глюкозы из первичной мочи в клетки почечных канальцев происходит вторично-активным транспортом, подобно тому, как это осуществляется при всасывании глюкозы из просвета кишечника в энтероциты. Благодаря этому глюкоза может поступать в клетки даже в том случае, если её концентрация в первичной моче меньше, чем в клетках. При этом глюкоза реабсорбируется из первичной мочи почти полностью (99%).

Известны различные нарушения в работе транспортёров глюкозы. Наследственный дефект этих белков может лежать в основе инсулинонезависимого сахарного диабета. В то же время причиной нарушения работы транспортёра глюкозы может быть не только дефект самого белка. Нарушения функции ГЛЮТ-4 возможны на следующих этапах:

  • передача сигнала инсулина о перемещении этого транспортёра к мембране;
  • перемещение транспортёра в цитоплазме;
  • включение в состав мембраны;
  • отшнуровывание от мембраны и т.д.