Смотреть что такое "Синапс" в других словарях. Синапс – определение, структура, роль синапса в строении нервной системы.
Синапс - это определенная зона контакта отростков нервных клеток и остальных невозбудимых и возбудимых клеток, которые обеспечивают передачу информационного сигнала. Синапс морфологически образуется контактирующими мембранами 2-х клеток. Мембрана, относящаяся к отростку зовется пресинаптической мембраной клетки, в которую поступает сигнал, второе ее название - постсинаптическая. Вместе с принадлежностью постсинаптической мембраны синапс может быть межнейрональным, нейромышечным и нейросекреторным. Слово синапс было введено в 1897 г. Чарльзом Шеррингтоном (англ. физиологом).
Что же такое синапс?
Синапс - это специальная структура, которая обеспечивает передачу от импульса на другое нервное волокно или нервную клетку, а чтобы произошло воздействие на нервное волокно от рецепторной клетки (области соприкосновения друг с другом нервных клеток и другого нервного волокна), требуется две нервные клетки.
Синапс - это небольшой отдел в окончании нейрона. При его помощи идет передача информации от первого нейрона ко второму. Синапс находится в трех участках нервных клеток. Также синапсы находятся в том месте, где нервная клетка вступает в соединение с разными железами или мышцами организма.
Из чего состоит синапс
Строение синапса имеет простую схему. Он образуется из 3-х частей, в каждой из которых осуществляются определенные функции во время передачи информации. Тем самым такое строение синапса можно назвать подходящим для передачи нервного импульса. Непосредственно на процесс воздействуют две главные клетки: воспринимающая и передающая. В конце аксона передающей клетки находится пресинаптическое окончание (начальная часть синапса). Оно может повлиять в клетке на запуск нейротрансмиттеров (это слово имеет несколько значений: медиаторы, посредники или нейромедиаторы) - определенные с помощью которых между 2-мя нейронами реализуется передача электрического сигнала.
Синаптической щелью является средняя часть синапса - это промежуток между 2-мя вступающими во взаимодействие нервными клетками. Через эту щель и поступает от передающей клетки электрический импульс. Конечной частью синапса считается воспринимающая часть клетки, которая и является постсинаптическим окончанием (контактирующий фрагмент клетки с разными чувствительными рецепторами в своей структуре).
Медиаторы синапса
Медиатор (от латинского Media - передатчик, посредник или середина). Такие медиаторы синапса очень важны в процессе передачи нервного импульса.
Морфологическое различие тормозного и возбуждающего синапса заключается в том, что они не имеют механизм освобождения медиатора. Медиатор в тормозном синапсе, мотонейроне и другом тормозном синапсе считается аминокислотой глицином. Но тормозной или возбуждающий характер синапса определяется не их медиаторами, а свойством постсинаптической мембраны. К примеру, ацетилхолин дает возбуждающее действие в нервно-мышечном синапсе терминалей (блуждающих нервов в миокарде).
Ацетилхолин служит возбуждающим медиатором в холинэргических синапсах (пресинаптическую мембрану в нем играет окончание спинного мозга мотонейрона), в синапсе на клетках Рэншоу, в пресинаптическом терминале потовых желез, мозгового вещества надпочеников, в синапсе кишечника и в ганглиях симпатической нервной системы. Ацетилхоли-нестеразу и ацетилхолин нашли также во фракции разных отделов мозга, иногда в большом количестве, но кроме холинэргического синапса на клетках Рэншоу пока не смогли идентифицировать остальные холинэргические синапсы. По словам ученых, медиаторная возбуждающая функция ацетилхолина в ЦНС весьма вероятна.
Кателхомины (дофамин, норадреналин и адреналин) считаются адренэргическими медиаторами. Адреналин и норадреналин синтезируются в окончании симпатического нерва, в клетке головного вещества надпочечника, спинного и головного мозга. Аминокислоты (тирозин и L-фенилаланин) считаются исходным веществом, а адреналин заключительным продуктом синтеза. Промежуточное вещество, в которое входят норадреналин и дофамин, тоже выполняют функцию медиаторов в синапсе, созданных в окончаниях симпатических нервов. Эта функция может быть либо тормозной (секреторные железы кишечника, несколько сфинктеров и гладкая мышца бронхов и кишечника), либо возбуждающей (гладкие мышцы определенных сфинктеров и кровеносных сосудов, в синапсе миокарда - норадреналин, в подкровных ядрах головного мозга - дофамин).
Когда завершают свою функцию медиаторы синапса, катехоламин поглощается пресинаптическим нервным окончанием, при этом включается трансмембранный транспорт. Во время поглощения медиаторов синапсы находятся под защитой от преждевременного истощения запаса на протяжении долгой и ритмичной работы.
Синапс: основные виды и функции
Лэнгли в 1892 году было предположено, что синаптическая передача у вегетативной ганглии млекопитающих не электрической природы, а химической. Через 10 лет Элиоттом было выяснено, что из надпочечников адреналин получается от того же воздействия, что и стимуляция симпатических нервов.
После этого предположили, что адреналин способен секретироваться нейронами и при возбуждении выделяться нервным окончанием. Но в 1921 году Леви сделал опыт, в котором установил химическую природу передачи в вегетативном синапсе среди сердца и блуждающих нервов. Он заполнил сосуды сердца лягушки физиологическим раствором и стимулировал блуждающий нерв, создавая замедление сердцебиения. Когда жидкость перенесли из заторможенной стимуляции сердца в нестимулированое сердце, оно билось медленнее. Ясно, что стимуляция блуждающего нерва вызвала освобождение в раствор тормозящего вещества. Ацетилхолин целиком воспроизводил эффект этого вещества. В 1930 г. роль в синаптической передаче ацетилхолина в ганглии окончательно установил Фельдберг и его сотрудник.
Синапс химический
Химический синапс принципиально отличается передачей раздражения при помощи медиатора с пресинапса на постсинапс. Поэтому и образуются различия в морфологии химического синапса. Химический синапс более распространен в позвоночной ЦНС. Теперь известно, что нейрон способен выделять и синтезировать пару медиаторов (сосуществующих медиаторов). Нейроны тоже имеют нейромедиаторную пластичность - способность изменять главный медиатор во время развития.
Нервно-мышечный синапс
Данный синапс осуществляет передачу возбуждения, однако эту связь могут разрушить различные факторы. Передача заканчивается во время блокады выбрасывания в синаптическую щель ацетилхолина, также и во время избытка его содержания в зоне постсинаптических мембран. Множество ядов и лекарственных препаратов влияют на захват, выход, который связан с холинорецепторами постсинаптической мембраны, тогда мышечный синапс блокирует передачу возбуждения. Организм гибнет во время удушья и остановки сокращения дыхательных мышц.
Ботулинус - микробный токсин в синапсе, он блокирует передачу возбуждения, разрушая в пресинаптическом терминале белок синтаксин, управляемый выходом в синаптическую щель ацетилхолина. Несколько отравляющих боевых веществ, фармокологических препаратов (неостигмин и прозерин), а также инсектициды блокируют проведение возбуждения в нервно-мышечный синапс при помощи инактивации ацетилхолинэстеразы - фермента, который разрушает ацетилхолин. Поэтому идет накопление в зоне постсинаптической мембраны ацетилхолина, снижается чувствительность к медиатору, производится выход из постсинаптических мембран и погружение в цитозоль рецепторного блока. Ацетилхолин будет неэффективен, и синапс будет заблокирован.
Синапс нервный: особенности и компоненты
Синапс - это соединение места контакта среди двух клеток. Причем каждая из них заключена в свою электрогенную мембрану. Нервный синапс состоит из трех главных компонентов: постсинаптическая мембрана, синаптическая щель и пресинаптическая мембрана. Постсинаптическая мембрана - это нервное окончание, которое проходит к мышце и опускается внутрь мышечной ткани. В пресинаптической области имеются везикулы - это замкнутые полости, имеющие медиатор. Они всегда находятся в движении.
Подходя к мембране нервных окончаний, везикулы сливаются с ней, и медиатор попадает в синаптическую щель. В одной везикуле содержится квант медиатора и митохондрии (они нужны для синтеза медиатора - главного источника энергии), далее синтезируется из холина ацетилхолин и под воздействием фермента ацетилхолинтрансферразы перерабатывается в ацетилСоА).
Синаптическая щель среди пост- и пресинаптических мембран
В разных синапсах величина щели различна. наполнено межклеточной жидкостью, в которой имеется медиатор. Постсинаптическая мембрана накрывает место контакта нервного окончания с иннервируемой клеткой в мионевральном синапсе. В определенных синапсах постсинаптическая мембрана создает складку, возрастает контактная площадь.
Дополнительные вещества, входящие в состав постсинаптической мембраны
В зоне постсинаптической мембраны присутствуют следующие вещества:
Рецептор (холинорецептор в мионевральном синапсе).
Липопротеин (обладает большой схожестью с ацетилхолином). У этого белка присутствует электрофильный конец и ионная головка. Головка поступает в синаптическую щель, происходит взаимодействие с катионовой головкой ацетилхолина. Из-за этого взаимодействия идет изменение постсинаптической мембраны, затем происходит деполяризация, и раскрываются потенциально зависимые Na-каналы. Деполяризация мембраны не считается самоподкрепляющим процессом;
Градуален, его потенциал на постсинаптической мембране зависит от числа медиаторов, то есть потенциал характеризуется свойством местных возбуждений.
Холинэстераза - считается белком, у которого имеется ферментная функция. По строению она схожа с холинорецептором и обладает похожими свойствами с ацетилхолином. Холинэстеразой разрушается ацетилхолин, вначале тот, который связан с холинорецептором. Под действием холинэстеразы холинорецептор убирает ацетилхолин, образуется реполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолином расщепляется до уксусной кислоты и холина, необходимого для трофики мышечной ткани.
При помощи действующего транспорта выводится на пресинаптическую мембрану холин, он используется для синтеза нового медиатора. Под воздействием медиатора меняется проницаемость в постсинаптической мембране, а под холинэстеразой чувствительность и проницаемость возвращается к начальной величине. Хеморецепторы способны вступать во взаимодействие с новыми медиаторами.
Синапс (греч. synapsis соприкосновение, соединение) - специализированная зона контакта между отростками нервных клеток и другими возбудимыми и невозбудимыми клетками, обеспечивающая передачу информационного сигнала. Морфологически синапс образован контактирующими мембранами двух клеток. Мембрана, принадлежащая отросткам нервных клеток, называется пресинаптической, мембрана клетки, к которой передается сигнал, - постсинаптической. В соответствии с принадлежностью постсинаптической мембраны синапса подразделяют на нейросекреторные, нейромышечные и межнейрональные. Термин «синапс» был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Синапс - особая структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо другую нервную клетку или нервное волокно, также с рецепторной клетки на нервное волокно (область соприкосновения нервных клеток друг с другом и другой нервной клеткой). Для образования синапса необходимы 2 клетки.
Структура синапса
Типичный синапс - аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания.
Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую. Между обеими частями имеется синаптическая щель, края которой укреплены межклеточными контактами. Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели называется пресинаптической мембраной . Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной , в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы. В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической и пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Классификации синапсов
В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают
- химические ;
- электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм); Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
- смешанные синапсы : Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом. Наиболее распространён первый тип.
Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:
- периферические
- нервно-мышечные
- нейросекреторные (аксо-вазальные)
- рецепторно-нейрональные
- центральные
- аксо-дендритические - с дендритами, в т. ч.
- аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
- аксо-соматические - с телами нейронов;
- аксо-аксональные - между аксонами;
- дендро-дендритические - между дендритами;
В зависимости от медиатора синапсы разделяются на
- аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин;) o в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
- холинергические, содержащие ацетилхолин;
- пуринергические, содержащие пурины;
- пептидергические, содержащие пептиды. При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
По знаку действия:
- возбуждающие
- тормозные.
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).
Таким образом, тормозные синапсы бывают двух видов:
- синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;
- аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение.
Синапс холинергический (s. cholinergica) - синапс, медиатором в котором является ацетилхолин. В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМК-ергические - симметричны. В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы. К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Механизм функционирования химического синапса При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной, вследствие чего медиатор выходит в синаптическую щель и соединяется с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала, вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала.
Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели - ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии. Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке. Следствием такой структуры синапса является односторонее проведение нервного импульса.
Синапс – структурно-функциональное образование, которое обеспечивает переда-
чу возбуждения с нейрона на иннервируемую им клетку (нервную, железистую, мышеч-
ную). Синапсы можно разделить на следующие виды:
1) по способу передачи возбуждения – электрические, химические ;
2) по локализации – центральные, периферические ;
3) по функциональному признаку – возбуждающие, тормозные ;
4) по структурно-функциональным особенностям рецепторов постсинаптической
мембраны – холинергические, адренергические, серотонинергические и др .
2. Строение мионеврального синапса
Мионевральный синапс состоит из:
а) пресинаптической мембраны;
б) постсинаптической мембраны;
в) синаптической щели.
Пресинаптическая мембрана – это электрогенная мембрана пресинаптиче-
ских терминалей (окончаний нервного волокна). В пресинаптических терминалях
образуются и накапливаются в пузырьках (везикулах) медиаторы (трансмиттеры)
ацетилхолин, норадреналин, гистамин, серотонин, гамма-аминомаслянная кислота
и другие.
Постсинаптическая мембрана – это часть мембраны иннервируемой клет-
ки, в которой располагаются хемочувствительные ионные каналы. Кроме того, на
постсинаптической мембране локализованы рецепторы к тому или иному медиато-
ру и ферменты, их разрушаюшие, например, холинорецепторы и холинэстераза.
Синаптическая щель – заполненная межклеточной жидкостью, располага-
ется между пре- и постсинаптической мембранами.
3. Механизм проведения возбуждения через мионевральный синапс
Мионевральный синапс образован аксоном мотонейрона на поперечно-полосатом
мышечном волокне. Возбуждение через мионевральный синапс передается с помощью
ацетилхолина. Под влиянием нервных импульсов пресинаптическая мембрана деполяри-
зуется. Ацетилхолин освобождается из пузырьков и поступает в синаптическую щель.
Освобождение медиатора происходит порциями – квантами. Ацетилхолин диффундирует
через синаптическую щель к постсинаптической мембране. На постсинаптической мем-
бране медиатор взаимодействует с холинорецептором. Вследствие этого повышается ее
проницаемость для ионов натрия и калия и возникает потенциал концевой пластинки
(ПКП) или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). По механизму круго-
вых токов под его влиянием возникает потенциал действия в участках мембраны мышеч-
ного волокна, прилегающих к постсинаптической мембране.
Связь ацетилхолина с холинорецептором непрочная. Медиатор разрушается холи-
нэстеразой. Электрическое состояние постсинаптической мембраны при этом восстанав-
ливается.
4. Физиологические свойства синапсов
Синапсы обладают следующими физиологическими свойствами:
а) одностороннее проведение возбуждения (клапанное свойство) – обусловлено
особенностями строения синапса;
б) синаптическая задержка – связана с тем, что требуется определенное время на
проведение возбуждения через синапс;
в) потенциация (облегчение) проведения последующих нервных импульсов –
происходит потому, что на каждый последующий импульс выделяется больше ме-
г) низкая лабильность – обусловлена особенностями обменных и физико-
д) относительно легкое возникновение торможения и быстрое развитие утомле-
ния – объясняется низкой лабильностью.
е) десенситизация – снижение чувствительности холинорецептора к ацетилхоли-
Спинной мозг, особенности его строения. Виды нейронов. Функциональное различие передних и задних корешков спинного мозга. Закон Белла-Мажанди. Физиологическое значение спинного мозга. «Законы» рефлекторной деятельности спинного мозга.
В спинном мозге находятся: 1. мотонейроны (эффекторные, двигательные нервные
клетки, из 3%), 2. вставочные нейроны (интернейроны, промежуточные, их 97%).
Мотонейроны делятся на три вида:
1) α – мотонейроны, иннервируют скелетные мышцы;
2) γ – мотонейроны, иннервируют проприорецепторы мышц;
3) нейроны вегетативной нервной системы, аксоны которых иннервируют нерв-
ные клетки, расположенные в вегетативных ганглиях, а через них внутренние
органы, сосуды и железы.
2. Функциональное значение передних и задних корешков спинного мозга
(закон Белла-Мажанди)
Закон Белла-Мажанди: «Все афферентные нервные импульсы поступают в спин-
ной мозг через задние корешки (чувствительные), а все эфферентные нервные импульсы
покидают (выходят) спинной мозг через передние корешки (двигательные)».
3. Функции спинного мозга
Спинной мозг выполняет две функции: 1) рефлекторную , 2) проводниковую .
За счет рефлекторной деятельности спинного мозга осуществляется ряд простых и
сложных безусловных рефлексов. Простые рефлексы имеют двухнейронные рефлектор-
ные дуги, сложные – трех и более нейронные рефлекторные дуги.
Рефлекторную деятельность спинного мозга можно изучить на «спинальных живот-
ных» - животных, у которых удален головной мозг и сохранен спинной мозг.
4. Нервные центры спинного мозга.
В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга находятся: 1. центр мочеиспуска-
ния , 2. центр акта дефекации , 3. рефлекторные центры половой деятельности.
В боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга располагаются:
1) спинальные сосудодвигательные центры , 2) спинальные центры потоотделения .
В передних рогах спинного мозга располагаются на разных уровнях центры дви-
гательных рефлексов (центры экстеро- и проприоцептивных рефлексов).
5. Проводящие пути спинного мозга
Различают следующие проводщящие пути спинного мозга: 1) восходящие (аффе-
рентные) и 2) нисходящие (эфферентные).
Восходящие пути связывают рецепторы организма (проприо-, тактильные, боле-
вые) с различными отделами головного мозга.
Нисходящие пути спинного мозга: 1) пирамидный , 2) экстрапирамидный . Пира-
мидный путь – от нейронов передней центральной извилины коры головного мозга до
спинного мозга, не прерывается. Экстрапирамидный путь – также начинается от нейро-
нов передней центральной извилины и заканчивается в спинном мозге. Этот путь много-
нейронный, он прерывается в: 1) подкорковых ядрах; 2) промежуточном мозге;
3) среднем мозге; 4) продолговатом мозге.
Регуляция сосудистого тонуса. Местная регуляция (ауторегуляция). Нервная регуляция тонуса сосудов (сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы). Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. Показатели артериального давления у детей.
Существуют два вида сосудистого тонуса:
Базальный (миогенный);
Неврогенный.
Базальный тонус.
Если денервировать сосуд и устранить источники гуморальных воздействий, можно выявить базальный тонус сосудов.
Различают:
а) электрогенный компонент - обусловлен спонтанной электрической активностью миоцитов сосудистой стенки. Наибольшая автоматия - у прекапиллярных сфинктеров и артериол;
б) неэлектрогенный компонент (пластический) - обусловлен растяжением мышечной стенки из-за давления на нее крови.
Показано, что автоматия гладкомышечных клеток усиливается под влиянием их растяжения. Возрастает также и их механическая (сократительная) активность (т.е. наблюдается положительная обратная связь: между величиной АД и сосудистым тонусом).
Местная гуморальная регуляция.
1. Сосудорасширяющие:
а) неспецифические метаболиты - непрерывно образуются в тканях, и в месте образования они всегда препятствуют сужению сосудов, а также вызывают их расширение (метаболическая регуляция).
К ним относятся - СО2, угольная кислота, Н+, молочная кислота, закисление (накопление кислых продуктов), снижение напряжения О2 увеличение осмотического давления вследствие накопления низкомолекулярных продуктов, ок сид азота (N0) (продукт инкреции эндотелия сосудов).
б) БАВ (при действии в месте выделения) - образуются специализированными клетками, которые входят в состав сосудистого окружения.
1. Сосудорасширяющие БАВ (в месте выделения) -
ацетилхолин, гистамин, брадикинин, некоторые простагландины, простациклин, секретируемый эндотелием, может опосредовать свой эффект через оксид азота.
2. Сосудосуживающие БАВ (при действии в месте выделения) - образуются специализированными клетками, которые входят в состав сосудистого окружения - катехоламины, серотонин, некоторые простагландины, эндотелии 1-пептид, 21-на аминокислота, продукт инкреции эндотелия сосудов, а также тромбоксан А2, выделяемый тромбоцитами при агрегации.
Роль БАВ в дистантной регуляции сосудистого тонуса.
Наряду с нервными влияниями важную роль в регуляции сосудистого тонуса играют различные БАВ, обладаю- щие дистантным, сосудодвигательным действием:
Гормоны (вазопрессин, адреналин); парагормоны (серотонин, брадикинин, ангиотензин, гистамин, опиатные пептиды), эндорфины и энкефалины.
В основном эти БАВ обладают прямым действием, так как большинство сосудов гладкой мускулатуры имеет специфические рецепторы к этим БАВ.
Одни БАВ вызывают повышение сосудистого тонуса, другие уменьшают его.
Функции эндотелия мелких кровеносных сосудов и их роль в регуляции процессов гемодинамики, гемостаза, иммунитета:
1. Самообеспечение структуры (саморегуляция клеточного роста и восстановления).
2. Образование вазоактивных веществ, а также активация и инактивация БАВ, циркулирующих в крови.
3. Местная регуляция гладкомышечного тонуса: синтез и секреция простагландинов, простациклина, эндотелинов и NO.
4. Передача вазомоторных сигналов от капилляров и артериол более крупным сосудам (креаторные связи).
5. Поддержание антикоагулянтных свойств поверхности (выделение веществ, препятствующих различным видам гемостаза, обеспечение зеркальности поверхности, ее несмачиваемости).
6. Реализация защитных (фагоцитоз) и иммунных (связывание иммунных комплексов) реакций.
7. Образование вазоактивных веществ, а также активация и инактивация БАВ, циркулирующих в крови.
8. Местная регуляция гладкомышечного тонуса: синтез и секреция простагландинов, простациклина, эндотелинов и NO.
9. Передача вазомоторных сигналов от капилляров и артериол более крупным сосудам (креаторные связи).
10. Поддержание антикоагулянтных свойств поверхности (выделение веществ, препятствующих различным видам гемостаза, обеспечение зеркальности поверхности, ее несмачиваемости).
11. Реализация защитных (фагоцитоз) и иммунных (связывание иммунных комплексов) реакций.
Неврогенный тонус обусловлен деятельностью сосудодвигательного центра (СДЦ) в продолговатом мозге, на дне IV желудочка (В.Ф. Овсянников, 1871 г., открыт методом перерезки ствола мозга на различных уровнях), представлен двумя отделами (прессорный и депрессорный).
σύναψις , от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.Структура синапса
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы , так называемые синаптические пузырьки , содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент , разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Классификации синапсов
В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают
- электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм)
Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
- смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Наиболее распространены химические синапсы.
Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:
- периферические
- нейросекреторные (аксо-вазальные)
- рецепторно-нейрональные
- центральные
- аксо-дендритические
- с дендритами, в т. ч.
- аксо-шипиковые - с дендритными шипиками , выростами на дендритах;
- аксо-соматические - с телами нейронов;
- аксо-аксональные - между аксонами;
- дендро-дендритические - между дендритами;
- аксо-дендритические
- с дендритами, в т. ч.
Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) - синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.
В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные . Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.
В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы .
К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты , в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Механизм функционирования химического синапса
При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы , ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами , которые открываются при связывании с ними нейромедиатора , что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели - ацетилхолинэстераза . Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии .
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run ), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около - 0,5 мс .
Так называемый «принцип Дейла » (один нейрон - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
История открытия
- В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
- За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль .
- В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
- В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
- 1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.
Ссылки
- Савельев А. В. Методология синаптической самоорганизации и проблема дистальных синапсов нейронов // Журнал проблем эволюции открытых систем . - Казахстан, Алматы, 2006. - Т. 8. - № 2. - С. 96-104.
- Экклз Д.К. Физиология синапсов. - М.: Мир, 1966. - 397 с.